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O sistema Imune de Plantas

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on 7 April 2014

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O sistema Imune de Plantas
Plantas que se defendem
Como são essas respostas a estímulos?
Apesar de serem imóveis, as plantas desenvolveram, ao longo da evolução, características que permitiram sua adaptação e com isso sua permanência na Terra.
Assim como qualquer Ser vivo, as plantas possuem células que respondem a estímulos externo.
Essa capacidade de responder aos estímulos faz com que cada célula vegetal seja apta o bastante para se defender de condições de estresse.
Se compararmos os sistema imune humano e o vegetal, veremos que há várias moléculas similares.
X
No sistema imune animal, células especializadas são encarregadas da defesa. no sistema imune vegetal todas as células possuem essa característica. Isso faz com que a defesa seja mais rápida e eficiente.
As células vegetais reconhecem o agressor, seja ele um inseto ou um patógeno e respondem com a liberação de substâncias que podem atuar fisiológicamente ou morfologicamente no vegetal como um todo.
A imunidade vegetal
Cada célula e todas as células respondem a estímulos como ataques e infecções provocadas por seus inimigos naturais. As células vegetais são capazes de provocarem a própria morte como arma para prevenir o espalhamento da infecção e com isso sinalizam o ataque para as células vizinhas
A resposta de plantas a mudanças ambientais
As plantas respondem ativamente a mudanças no ambiente. Algumas dessas respostas já são bem conhecidas.
O fototropismo de plantas é um mecanismo de resposta de defesa já bem elucidado pela ciência
Um pinheiro (
Pinus jeffreyi
) em baixa altitude em superfície plana. Na figura ao lado, a mesma espécie encontrada em uma falésia, onde os ventos são constantes e fortes


A plasticidade fenotípica
A plasticidade fenotípica de plantas consiste nas alterações do fenótipo vegetal em resposta ao estresse. Essas alterações podem ser químicas ou morfológicas
Para se adaptar ao maio e se defender de agressores, as plantas investem em mecanismos físicos que tendem minimizar as perdas de água e/ou carboidrato, além de reduzir a digestabilidade das estruturas vegetais, assim como dificultar a mastigação e a acessibilidade dos herbívoros ao recurso alimentar.


As plantas ainda podem, para se adaptar ao meio ou se defender contra agressores, produzir compostos químicos que alterem rotas metabólicas do próprio vegetal ou também que atuem em vias metabólicas do agente agressor inibindo reações químicas ou mesmo retardando processos metabólicos normais.
Vamos tratar inicialmente a defesa contra o ataque de insetos herbívoros, a qual foi a primeira a ser elucidada entre as décadas de 80 e 90.
Como isso tudo começa?
Foi observado que em plantas de tomate (
Lycopersicum esculentum
) o ferimento provocado pela mastigação do inseto culminava na produção de substâncias que tinham a função de inibir a digestão deste. Essas substâncias eram produzidas no sítio de ferimento e nos tecidos adjacentes da planta, imunizando todo o organismo vegetal. A primeira substância descrita foi chamada de PI (inibidor de proteinase).
Existem similaridades inclusive nas enzimas envolvidas nas as rotas imunológicas em animais e plantas.
Na tentativa de demonstrar como essas proteínas eram sintetizadas e porquê, vários grupos iniciaram uma grande e árdua busca por informações. Essas informações culminaram na descoberta de uma via de sinalização, a qual se chamou de
via do octadecanoide
Farmer e Ryan, 1992
Toda essa história mudou quando foram iniciados os estudos sobre uma molécula...
a sistemina

A rota do Octadecanoide
Inicialmente descrita em 1992 por Farmer e Ryan, a rota inicia-se pela destruição da parede celular de células pela mastigação de insetos herbívoros. Ao longo desses 22 anos várias informações foram adicionadas a essa rota.
A rota do octadecanoide inicia-se com a liberação de moléculas sinalizadoras, denominadas eliciadores no local de lesão. Essas moléculas são reconhecidas por receptores de membrana nas células vegetais, que por sua vez ativam uma cascata de sinalização culminando na ativação de genes de defesa e posterior síntese de proteínas defensivas e compostos voláteis que tem a função de atrair predarores dos insetos praga.
O ataque e a defesa
Para entendermos melhor o mecanismo, vamos começar desde a mastigação pelo inseto herbívoro.
Uma enorme variedade de insetos são capazes de utilizar plantas como fonte essencial de alimento
Os estudos têm se voltado para a identificação dos mecanismos de reconhecimentos do inseto pela planta para iniciar a cascata de sinalização de defesa.
Principalmente as lagartas, liberam um repertório de eliciadores que disparam respostas de defesa características.
Quando comparado a patógenos, os herbívoros produzem um ataque em maior escala e por isso a planta responde mais sistemicamente.

As moléculas envolvidas na rota de defesa
O ferimento provocado pelo inseto ativa a produção de enzimas lipases (fosfolipases A2, mais especificamente) que tem a função de liberar ácidos graxos da membrana. O ácido liberado é o ácido linolênico, constituinte importante das membranas vegetais.
Inicialmente acreditava-se que o ácido linolênico era liberado em sua maioria da membrana plasmática celular, mas com a descoberta de mais informações, observou-se que a maior parte do ácido linolênico destinada a defesa vegetal é liberado a partir da membrana dos cloroplastos (tilacóides).
Os eliciadores de defesa
Estudos demonstraram que a sinalização é disparada por moléculas eliciadores que podem ser tanto da planta quanto do agressor (inseto ou patógeno).
Suposta via de sinalização intracelular de defesa que leva a indução de genes codificadores de proteínas de defesa. A via é iniciada pela interação local ou sistêmica de moléculas sinais e receptores de membrana. As moléculas sinais de ferimento incluem
ácido oligogaracturonico, sistemina, quitosano, ácido abiscisico (ABA) e sinais físicos
. As setas cheias indicam partes da via propostas a partir de evidências diretas, enquanto que as setas pontilhadas ilustram interações entre vias ou supostas vias.

LOX = lipoxygenase; HPL= hydroperoxyde lyase; AOS = allene oxide synthase; AOC = allene oxide cyclase; SA = salicylic acid; HPOTrE, = 13(S)-hydroperoxylinolenic acid; 12-oxo-PDA = 12-oxo-phytodienoic acid; IGP = indole-3-glycerol phosphate; IGPS = indole-3-glycerol phosphate synthase; TSA = tryptophan synthase-subunit-α (BX1 in maize) (a constitutive enzyme which catalyzes the conversion of IGP to indole); IGL = indole-3-glycerol phosphate lyase (induced in response to herbivore damage in maize); DIMBOA = [2,4-dihydroxy-7-methoxy-2H-1,4-benzoxazin-3(4H)-one] and DIBOA = [2,4-dihydroxy- 1,4-benzoxazin-3-one] (defense-related secondary metabolites); TSB = tryptophan synthase-subunit-β; TSA-like = tryptophan synthase-α-like protein (BX2-7 in maize) (enzymes necessary for the conversion of indole to DIMBOA and DIBOA); TDC = tryptophan decarboxylase. ERBPS = ethylene-
responsive binding.
A capacidade de retroalimentação da via
Algumas moléculas produzidas pela via do octadecanóide, além de ativar a expressão gênica ainda funciona como eliciador da resposta de defesa, amplificando a mesma na planta como é o caso do metil jasmonato, o metil ester do ácido jasmônico. Além disso, essa molécula por ser volátil é capaz de eliciar outras plantas ativando seus mecanismos de defesa.
O ácido jasmônico é o produto final da via das lipoxigenases (dentro da via do octadecanoide), faz parte de um grupo de moléculas chamadas de oxilipinas, que caracterizam-se como moléculas com grande importancia metabólica para os vegetais. O metil jasmonato pode amplificar na ordem de 1000 vezes a expressão dos genes de defes em plantas de tomate.

O papel do Metil Jasmonato
O Metil jasmonato controla a expressão de genes relacionados a diversos eventos metabólicos em plantas. Dentre eles estão os genes de defesa, os genes de controle de amadurecimento de frutos e senescência de folhas, entre outros.
A sistemina é um polipeptídeo de 18 aa, que é o produto da clivagem de uma proteína de 200 aminoácidos denominada prósistemina. Essa clivagem acontece exatamente no sítio de lesão e aparentemente é disparada por ação inicial de eliciadores exógenos.
O papel da sistemina na sinalização
Inicialmente descoberta em plantas de tomate na década de 90 pelo grupo do pesquisador Clarence Ryan (
in memorian
) foi o primeiro hormônio protéico descrito em vegetais. É transportado pelo floema de forma a iniciar a via de sinalização de plantas em tecidos adijacentes ao tecido lesionado. Esse hormônio tem sido largamente estudado por estar relacionado ao padrão sistêmico de defesa vegetal.
Os produtos da sinalização
Várias enzimas e compostos são sintetizados em resposta ao ferimento provocado por insetos e patógenos. Essas substâncias são ativadas a partir de eliciadores específicos, ou seja, dependendo do eliciador, diferentes componentes da defesa são sintetizados.
Ryan, 2000
O impacto do ataque na planta
Desde proteínas até vitaminas são produzidas em resposta ao estresse. A planta tem um gasto metabólico enorme nesse estádo ativado de defesa.
A resposta sistêmica
O ataque provocado pela mastigação pode disparar uma cascata de eventos que culmina na indução de defesa em plantas vizinhas não feridas

A ingestabilidade como fonte de resposta
A ingestabilidade é uma das formas de defesa mais usada pelas plantas. Nesse tipo de defesa as proteínas tem a função de inibir a digestão pelos insetos a partir de efeitos antinutricionais. Plantas de tomate, por exemplo são capazes de produzir diversas proteínas de defesa com essa função.

Os artifícios da planta para se defender
Resposta hipersensível

Abscisão foliar

Produção de metabólicos secundários

Produção de proteínas inibitórias

A planta então pode montar um repertório de defesas que podem ser químicas ou físicas
As defesas físicas da planta
Vários compostos estruturais estão envolvidos no processo de defesa de plantas contra diversos agressores, sejam eles herbívoros ou patógenos
Lignina

Calose

Cutícula (ceras)

Espinhos

Tricomas

Pêlos

Pápilas

Lignificação
Em condições de estresse as células aumentam a deposição de lignina na parede celular reforçando as barreiras de penetração de patógeno, ou mesmo, dificultando a mastigação ou ainda evitando estresses abióticos.
Estrutura foliar de plantas de milho crescidas em solo contaminado, demonstrando o aumento de lignificação em condições de estresse.
O processo de lignificação pode coincidir com a morte celular, formando então um tecido denominado
tecido de resistência
.
Calose
É uma camada de polissacarídeos que reveste ou preenche os poros das áreas e das placas crivadas do floema.
A calose está relacionada a injúrias que o vegetal sofre ao longo da vida, por esse motivo é chamada de
calose de injúria

Cutículas e ceras
É uma camada externa cerosa que tem como função primordial evitar a perda excessiva de água, porém possui uma função básica de defesa.
Em condições de estresse a deposição de cera pode ser aumentada priorizando a defesa da planta.
A principais funções desenvolvidas pela cutícula e cera são:

 Redução da perda incontrolável de água e solutos apoplásticos;

 Formar uma barreira mecânica de proteção contra penetração de hifas fúngicas e insetos mastigadores;

 Atuar como tecido protetor contra danos mecânicos;

 Refletir e atenuar a radiação;

 Atuar como compartimento para acúmulo de compostos lipofílicos;

 Atuar como um meio de sinal de percepção da planta por insetos e microrganismos que alcançam a superfície foliar;

 Reduzir a retenção de água na superfície foliar importante para trocas gasosas nos estômatos, como também para germinação de esporos.
.
Figura: Superfície de folhas demonstrando densa camada (a) e ausência de cera epicuticular (b) visualizada por microscópio eletrônico de varredura. Em (a)
Lupinus luteus
, em (b)
Betula pubescens
.

.
Tricomas
Os tricomas tem funções no desenvolvimento normal de uma planta: 1- Facilitar a absorção de água e íons do solo; 2- Aumento da refletância da radiação luminosa; 3- Diminuir temperatura da folha e minimizar a taxa de perda de água; 4- Tricomas foliares atuam absorvendo água e sais minerais em folhas de epífitas; 5- Atuam secretando sais dos tecidos foliares em plantas que vivem em solos com alta salinidade





A produção de tricomas glandulares está associada a herbivoria. São estudados como potencializadores das defesas mecânicas por dificultarem a mobilidade dos herbívoros. Quanto maior a pressão de herbivoria, maior será a produção dessa estrutura, que secretam substâncias como:
1- Compostos pegajosos
2- substâncias tóxicas
As folhas de
Pelargonium hortorum
contendo tricomas glandulares e simples











Tricomas
Alguns tricomas produzem substâncias tóxicas que quando liberadas podem até mesmo matar ou alterar drasticamente o comportamento de insetos.
As folhas de Cannabis sativa são cobertas de tricomas glandulares que liberam vários alcaloides alucinógenos que são tóxicos aos agressores.
Pêlos e Pápilas
Algumas plantas produzem pêlos secretores que liberam substâncias que impedem o ataque.

A epiderme de folhas de
Medicago scutellata
, possui pêlos secretores que liberam um substância lipofílica que se acumula sob a cutícula e que imobiliza as larvas de gorgulho da alfafa (
Hypera postica
)

As papilas, além de muitas funções naturais, tem sido estudadas por serem um importante mecanismo de defesa estrutural, prevenindo uma resposta hipersensível, ou mesmo a morte celular, desnecessária.

Seminários
Temas:
As enzimas envolvidas na rota do octadecanoide e suas funções nas plantas

1- Lipoxigenase (LOX)
2- Fosfolipases
3- Aleno óxido sintase (AOS)
4- Hidroperoxido liase (HPL)
5- Aleno óxido ciclase (AOC)
6- Peroxidases
7- Ácido Jasmônico (AJ ou MeJa)
8- Ácido fitodienóico (OPDA)

Plantas se defendendo?
Mas como?

É importante salientar que algumas defesas são produzidas constitutivamente na planta, ou seja, as plantas produzem mesmo quando não estão sendo atacadas.
A esse tipo de defesa, dá-se o nome de:
defesas constitutivas
. E o mecanismo gerado pela ação do predador é chamada de
defesa induzida
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