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Historia de la cladistica

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Itzel Pedraza

on 24 May 2014

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Transcript of Historia de la cladistica

Historia de la cladística
La cladística en Europa
La cldística en Ámerica
La cladística en la actualidad
Numerosos autores han propuesto métodos ‘numéricos’ para la reconstrucción filogenética
Pese a que los principios teóricos de la cladística fueron formulados por Hennig y autores previos, la cladística paso por una transformación que la hizo independiente de las especulaciones filogenéticas previas al análisis
La cladística numérica
El cladismo transformado
1950
American Museum of Natural History
En esa institución se constituyo uno de los grupos mas activos de cladistas
* Desde fines del siglo XIX, varios biólogos estadounidenses se convirtieron en entusiastas darwinianos
* Contribuyeron en muchos casos con discusiones de índole filogenética
Darwin
* Teoría de la evolución por selección natural
La cladistica en Italia
Durante la última década del siglo XIX se desarrollo un importante grupo en el Museo di Zoologia dell Universita di Torino, en el norte de Italia
Taxonomía evolucionista
Taxonomía práctica
Gracias
ra. Maria Ventura Rosas Echeverria
America Latina
Estados Unidos
Alternativas a la cladística
Compatibilidad de caracteres
Máxima verosimilitud
Taxonomía fenética
Los darwinistas germanoparlantes
El ‘teorema de Mitchell’
* P. Chalmers Mitchell, secretario de la Zoological Society of London entre


* Puede considerarse como el autor del axioma: los grupos monofileticos solo pueden reconocerse a traves de caracteres evolucionados compartidos o sinapomorfias

* Llamo a los caracteres:

primitivos ‘arquecentricos’

los evolucionados ‘apocentricos’
La sistematica filogenetica de Willi Hennig
Willi Hennig
Precursores
1809
1844
considero que el sistema de clasificación natural debería basarse en las relaciones genealógicas
1842
* Publicación de ‘El origen de las especies’
1859
constituyó una revolución científica
* El concepto de evolución precede de Darwin
- Reconoció que la evolución generaba un sistema de relaciones jerárquicas
- Comparando una clasificación ‘natural’ con la cladística

supuesta aceptación de grupos parafiléticos
No se puede afirmar que Darwin fuera ‘cladista’, pero comprendió las dificultades taxonómicas asociadas con la aceptación de grupos parafiléticos
Parte del árbol filogenético presentado por Darwin (1859) en el “Origen de las especies”
aquellos basados en caracteres ‘primitivos’, que excluyen algunos de los descendientes del ancestro común
El darwinismo
seguidores en Alemania y Austria
Häckel
1866
acuñó los terminos
filogenia
filogénesis
monofilético
polifilético
Propuso diagramas filogeneticos para los reinos de los seres vivos y para plantas, cnidarios, equinodermos, articulados, moluscos, vertebrados y mamiferos.
Arbol filogenetico de los reinos Plantae, Protista y Animalia, propuesto por Häckel (1866)
Muller (residente en el Brasil)
1869
publicó el libro ‘Für Darwin’
* Aplicó las ideas evolucionistas al estudio sistemático de los crustáceos * Presentó evidencias acerca de la evolución* Analizó el problema planteado por el conflicto entre caracteres que sustentan agrupamientos diferentes la distincion entre caracteres primitivos y evolucionados
Primer autor en proponer reconstrucciones filogeneticas basadas en caracteres
Alternativas para determinar las relaciones de las especies del genero de anfípodos Melitta (Müller, 1869)
Hertwig
1914
expresó claramente que el sistema jerárquico de grupos de parentesco constituía una prueba de la evolución
“[e]l árbol genealógico utilizado para representar gráficamente las genealogías humanas se adapta especialmente cuando se quieren expresar las relaciones de parentesco de las especies en un genero. En realidad, el árbol filogenético es la única expresión adecuada para explicar los parentescos anatómicos entre los distintos grupos animales.”
Autores que aplicarón métodos filogenéticos a comienzos de este siglo fueron:
•Handlirsch
•K. Lorentz
•W. Zimmermann
es quizá la figura mas relevante
1931
discutió claramente los enfoques alternativos a la sistemática filogenética:
“ Queremos agrupar filogenéticamente, es decir, siguiendo relaciones naturales? O queremos agrupar intuitivamente, siguiendo alguna impresión subjetiva? No tenemos otra posibilidad. Por supuesto, podemos clasificar enteramente ignorando la filogenia. Sin embargo, debemos ser conscientes de que entonces estaremos forzados a agrupar artificial o ‘idealmente’; la sistemática filogenética es el único procedimiento que, a través del acto de agrupar, directamente representa relaciones naturales.”
Discutió varios métodos para determinar la polaridad de los caracteres
Definió claramente las relaciones filogenéticas, siendo citado por Hennig (1950) como una de las fuentes de su concepto de ‘monofilia’
Representacion de los grupos monofileticos anidados por Zimmermann (1931). (a) Conjuntos; (b) cladograma
Este grupo de zoólogos incluyo a los entomólogos Giglio-Tos y Griffini, y al herpetólogo Peracca
* Dirigido por el anelidologo D. Rosa
* En su ‘Ologenesi’ anticipó algunos de los principios cladísticos hennigianos :
(1857-1944)
1918
* los grupos naturales deben ser monofiléticos
* los grupos parafiléticos no deben admitirse en una clasificación natural
* el principio de la ramificación dicotómica
* la extinción de las especies ancestrales luego de la especiación
* la regla de la desviación
Aunque algunos de estos principios ya no son componentes importantes de la cladística, fueron considerados relevantes para el desarrollo de la sistemática filogenética de Hennig
1903 y 1935
Evidencia de relación genealógica
○ * Propuso varios agrupamientos de aves basados en relaciones genealógicas, no llegó a elaborar un sistema clasificatorio coherente ni un método articulado
(1913-1976)
Publicó su obra ‘Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik’
1950
1966
Fue publicada con traducción al inglés, en esta edición agrego una sección referida a los métodos para la reconstrucción filogenética
Publicada en español por iniciativa de O. Reig .... ésta se baso en un texto reelaborado por Hennig, cuyo manuscrito fue enviado a la Argentina
1968
Capítulo 1
Capítulo 4
Capítulo 2
Capítulo 3
La obra de Hennig (1968)
- Ubicación de la sistemática en el conjunto de otras disciplinas de la biología

- Discute la falta de sustento teórico de la misma y las diferencias existentes entre el enfoque filogenetico y el de los morfologos idealistas
Referido a las tareas y métodos de la sistemática

* Defiende la idea que la sistemática es una ciencia y no un arte
* Destaca la importancia que tiene el análisis de la holomorfología para los estudios microtaxonómicos
* Analiza el modo en que se originan las especies por fragmentación de comunidades reproductivas y aislamiento espacial
* se refiere a la macrotaxonomía, es decir la taxonomía por encima del nivel de especie, donde presenta dos formas equivalentes para representar sistemas jerárquicos:
diagramas de conjuntos
diagramas arborescentes (hoy conocidos como cladogramas)
Formas alternativas para representar la relaciones filogeneticas de Hennig (1968).(a) Conjuntos; (b) cladograma; (c) cladograma con sinapomorfias (negro) y simplesiomorfias (blanco) superpuestas.
* Hennig aborda los problemas, tareas y metodos de la sistematica filogenetica

* Colocandola en un contexto evolutivo, al discutir la posibilidad que un grupo pueda tener un origen polifiletico y al revisar (y descartar) diversas ‘leyes’ evolutivas.
* Revisa algunos de los conceptos generales desarrollados antes

* Critica las clasificaciones tipologicas

* Postula que la sistematica filogenética debería erigirse en el sistema general de referencia de la biología
Lamarck
Chambers
1909
Busck
Reconoció que la similitud fenética y el nivel de organización no necesariamente reflejaban relaciones filogenéticas
Cladogramas de Busck (1909)
Braun
Distinguió entre caracteres primitivos, derivados y únicos, al establecer la posición filogenética de la familia de mariposas Micropterygidae.
1919
1923
El herpetólogo Camp
Discutio varios criterios para determinar relaciones filogeneticas
Propuso un cladograma para las familias de saurios
Cladograma de las familias de saurios de Camp (1923)
* Resulta evidente la aplicación de los principios cladísticos
* Llegó a plantear criterios para el peso de caracteres
* Mediante un programa de cómputo condujo a un cladograma

... por lo que sería razonable pensar que aplicó el principio de la parsimonia
También habría que destacar la importancia del entomólogo H. Ross

* anticipó varios aspectos de la metodología cladística hennigiana
1937
Los primeros trabajos que aplicaron la metodológia hennigiana se publicaron en la Argentina
Instituto Miguel Lillo de Tucuman
Europeos refugiados de la guerra fueron contratados
* comenzaron a emplear los principios hennigianos
* Kusnezov
“No es posible entender cual es la diferencia real entre un sistema filogenético y uno natural. Lo natural es lo que existe en la naturaleza, y pues en la naturaleza todo esta en desarrollo, el sistema natural tiene que reflejar las relaciones filogenéticas. No es posible imaginar un sistema natural ajeno y contradictorio con respecto a la filogenia.”
1951
* Trabajó sobre las Tylidae sudamericanas
* Primera aplicacion de la cladistica hennigiana a un problema taxonomico concreto, por un autor distinto de Hennig
* Presento en su monografia de los generos de Chrysomelidae, cladogramas para los Cerambicoidea, Crioceriformes, Sagrinae, Donaciinae y Criocerinae
Chrysochus auratus
F. Cermabycidae
Sagra femorata
Plateumaris consimilis
Crioceris merdigera
* El aleman (luego nacionalizado argentino)
* Pioneros mas relevante de la cladística en America Latina
1948
* Llegó a la Argentina para trabajar en el Instituto de Medicina Regional de la Universidad Nacional de Tucuman
1954
* trabajó en el Instituto Miguel Lillo
entre 1959-1962
* fue profesor de entomología y genética en la Universidad de Buenos Aires
* Wygodzinsky y Coscarón, publicaron un trabajo sobre Simuliidae (Diptera), con apreciaciones filogenéticas.
1962
* el American Museum of Natural History de New York le ofreció un cargo de curador en el Departamento de Entomología
* se fue a vivir a los Estados Unidos, donde paso los últimos 25 anos de su vida
Wygodzinsky
Fue uno de los pioneros en introducir la sistemática filogenética en los Estados Unidos y el primero en el American Museum of Natural History de New York
Otros de los integrantes del grupo:

* D. E. Rosen
* G. Nelson
* N. Platnick
1970
debatieron con:

* los representantes de la taxonomia evolucionista (Simpson, Mayr y Ashlock, entre otros )

* Representates de la fenetica (Sneath, Sokal, Michener y Rohlf, entre otros)
1981
La obra de Nelson y Platnick
* representa una síntesis de la sistemática filogenética de Hennig con la panbiogeografía de Croizat
espacio
tiempo
forma
relacionada con los principios de la sistematica
referida a la relación entre la ontogenia, la filogenia y la paleontología
referida a la biogeografía cladística o de la vicarianza
El libro esta organizado en tres partes:
1961
1967
1964
1965
1973
1977
1996
Wagner
Edwards y Cavalli-Sforza
Camin y Sokal
Cavalli-Sforza y Edwards
Fitch y Margoliash
Sneath y Sokal
Fitch
Edwards
* algunos de ellos conceptualmente más relacionados con la taxonomía fenética que con la sistemática filogenética
El autor que mas ha contribuido con el desarrollo numérico de la cladística es J. S. Farris
* Demostrado la superioridad de los métodos cladísticos numéricos sobre los desarrollados por la taxonomía fenética
* Produciendo clasificaciones naturales y con mayor contenido de información
* Aun es juzgada por los criterios de los taxónomos feneticistas, la cladística resulta metodológicamente superior
* De acuerdo con los exponentes ... para que la explicación causal de un patrón sea realmente eficiente, es preferible no percibir al mismo en términos de los procesos que lo han producido (por ello se los conoce también como ‘cladistas de patrón’)
* La cladistica es vista como un método básico para construir clasificaciones naturales (preceden a los planteamientos filogenéticos)

* No es considerada como una ‘ruptura epistemológica’, sino como un modo explicito y lógico de estudiar caracteres y emplearlos para clasificar organismos
Representantes
* Platnick
* Patterson
* Nelson y Platnick
* Brady Nelson
* De Pinna
* Goloboff
La cladística se basa en los siguientes principios
1. La jerarquía natural puede ser descubierta y representada mediante un diagrama arborescente denominado cladograma

2. Cada carácter posee un estatus diferente de acuerdo con el nivel jerárquico en que se distribuye (si se halla en todos los miembros de un grupo o su distribución excede al mismo, no indica relaciones jerárquicas entre dichos miembros)

3. La congruencia entre los caracteres permite distinguir entre homologia (sinapomorfia) y no homologia (homoplasia)

4. El criterio de parsimonia o simplicidad maximiza la congruencia entre los caracteres.
* Aczél
* Monrós
* Wygodzinsky
Dioscorides (ca. 60 D.C.)* Emplea tendencias evolutivas reconocidas
... por ejemplo, que las transiciones son mas frecuentes que las transversiones en los caracteres moleculares — para definir probabilidades y luego generar los cladogramas de acuerdo con las mismas
* Algunos prefieren este enfoque para analizar caracteres moleculares
* Usualmente no son aceptados como métodos cladísticos apropiados
Desventajas: * tienden a fallar cuando taxones relacionados poseen ‘ramas largas’
* Basada en la idea de agrupar a los taxones por su similitud global
Sneath y Sokal
1973
1983
Crisci y Lopez Armengol
Representantes
Desventajas:

* Las estimaciones basadas en similitud global ‘mezclan’ caracteres que se aplican a diferentes niveles de universalidad del problema examinado
También llamada gradista se basa en la idea de agrupar a los taxones considerando no solo sus relaciones genealogicas, sino tambien el grado de diferencia entre los mismos
Los taxónomos evolucionistas admiten los grupos parafileticos o ‘grados’ en sus clasificaciones, cuando se da alguno de los siguientes casos:
1. Cuando hay un intervalo morfológico notorio entre un grupo monofilético y la serie de taxones que lo anteceden
... por ejemplo Aves vs. ‘Reptilia’
2. Cuando el grupo monofilético ocupa una ‘zona adaptativa’ diferente que la serie de taxones que lo anteceden
... por ejemplo Hominidae vs. ‘Pongidae’.
Cuando hay una mayor riqueza de especies en el grupo monofiletico, en relacion con la relativa pobreza de la serie de taxones que lo anteceden
... por ejemplo Pterygota vs. ‘Apterygota’.
Representantes
Cronquist
a quienes no les satisfacia el reconocimiento exclusivo de grupos monofiléticos, propugnado por los cladistas
1974
1986
1987
1988
Mayr
Stuessy
Estabrook
* Desafortunadamente, no sigue procedimientos analíticos precisos

* Se basa en el criterio de autoridad y no permite reproducir los resultados
* Algunos autores, sostuvieron que la clasificación debería ser independiente de las disgresiones filogenéticas

* Enfatizando el aspecto practico de la sistemática
Pese a que algunas de las criticas de estos autores a la taxonomía evolucionista son validas, no llegaron a proponer una teoría clasificatoria alternativa
* es posible obtener diferentes agrupamientos a partir de una misma matriz de datos:
- si se emplean distintos algoritmos
Ventajas:

* constituyo una evidente mejora en relación con la taxonomía evolucionista

* ha sido abandonada casi completamente, salvo por su uso esporádico para resolver problemas de microtaxonomía
...por lo que no se logra la objetividad y estabilidad buscadas por los feneticistas
Se basa en el supuesto que la mayor cantidad de caracteres compatibles (que en conjunto determinan lo que se conoce como un ‘clique’) dará la mejor estimación de la filogenia.
No es un método cladístico valido, siendo que...

* No agrupa por sinapomorfías
* El árbol resultante sera globalmente poco parsimonioso
* Acomoda a los caracteres excluidos (por no formar parte del ‘clique’ mas largo) como homoplasias
Sistemática Prelinneana
Aristóteles (384–322 A.C.)
Teofrasto (371–287 A.C.).
Padre de la taxonomía o clasificación biológica, se considera el fundador del método comparado y el fundador de la lógica (aristotélica o formal)
* Determino el ciclo de vida de muchas especies animales, su reproducción
* Propuso una clasificacion de los animales, con la de Invertebrados considerada por algunos mejor que la del propio Linnaeus
Se considera que Aristoteles tenia un pensamiento tipologico y esencialista
Su principal obra de zoologia descriptiva fue Historia animalium
* Alumno de Aristoteles
* Padre de la Botanica
* Escribio Historia plantarum, clasificando y describiendo aproximadamente 480 tipos de plantas



*Medico griego adjunto al ejercito romano

*Escribio Materia medica, donde describio entre 500–600 plantas de uso medico o con valor comercial

*Fue el libro principal de botanica por 1,500 anos.
Otto Brunfels (1488–1534), Jerome Bock (1498–1554).
* Medico frances y suizo

* Publico Historia plantarum universalis (1650), donde describe aproximadamente 5,000 plantas, incluyendo sinonimia
* Hermano de Jean

* Publico Pinax (1623), donde describe y da nombres y sinonimia a 6,000 especies

* Utilizo con frecuencia un sistema binomial (antes que Linneo)

* Marca el clímax herbalista, mostrando una actitud empírica (búsqueda de nuevas características), agrupamiento por similitud, claves dicotómicas, descripciones detalladas y precisas
* Padres de la botánica alemana. Marcan el regreso a la observación personal en la naturaleza

* Trabajan con plantas vivas, floras locales, etc.
Jean Bahuin (1541–1631)
Dioscorides (ca. 60 D.C.)
Gaspard Bahuin (1560–1624)
Clasificación de los Animales de Aristóteles (por el parecido en las formas de sus partes o de su cuerpo entero):

* Animales con sangre (Vertebrados)

(1) Cuadrúpedodo vivíparos con pelo (mamíferosos)
(2) Aves
(3) Cetáceos (Cetacea)
(4) Peces
(5) Serpiente
(6) Cuadrúpedos con sangre víviparos (apróx. Anfibios y reptiles).

* Animales sin sangre (Invertebrados)

(1) Malakia (cefalopodos y crustaceos de concha blanda)
(2) Crustaceos (Crustacea)
(3) Testacea (mayoria de moluscos, equinodermos, ascidias, otros orgs. Marinos con conchas)
(4) Insectos.
* Tabla comparativa
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