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Evolution

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by

Ann-Christin Lehnert

on 17 March 2015

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Transcript of Evolution

vereiningt Erkenntnisse aus unterschiedlichen Disziplinen
Evolutionstheorien



Belege aus der Molekularbiologie
Mutation
Rekombination
Selektion

Ohne Evolution hätte unsere Erde nicht diese vollkommene und atemberaubende Artenvielfalt, die sie so besonders und einzigartig macht
Rückschlüsse auf die Abstammung und Verwandtschaft durch Vergleiche von Makromolekülen wie Proteinen oder Nukleinsäuren
Ähnlichkeiten und Verwandtschaft
Rückschlüsse auf die Verwandtschaft durch Vergleiche von Merkmalen
Taxonomie
Evolution
Synthetische Evolutionstheorie
Variabilität
- Variabilität= Unterschiedlichkeit von Ange-
hörigen einer Population oder Art
- kein Individuum gleicht einem Anderem
völlig
( auch nicht eineiige Zwillinge oder Klone)
- entsteht durch Mutation und Rekombi-
nation (genetische Variabilität)
neue Kombination von Allelen (Genotyp)
führen zu neuen Phänotypen
Selektion
- "survival of the fittest" ( Darwin)
→ durch Umweltfaktoren werden Individuen ausselektiert
→ natürliche Selektion
- Geschlechtspartner wählen Individuen
→ sexuelle Selektion

→ Selektion setzt immer an individuellen Unterschieden an
Zufallseffekte
Gendrift

→ durch Zufallsereignisse bedingte, sprunghafte Veränderung von der ursprünglichen Gen- bzw. Allelhäufigkeit, die in kleinen Populationen von Bedeutung sind
Gründereffekt
- Besiedlung eines neuen Lebensraumes
- durch einzelne Individuen einer Population
- ursprüngliche Population besteht weiter ( Unterschied↔ Flaschenhalseffekt)
- z.B. Inseln (Galapagos-Inseln)
Flaschenhalseffekt
- Katastrophe vernichtet Großteil der Population
(= Genpool)
- Allelhäufigkeit wird verändert
- Beispiele: Plattentektonik, Seuchen, Waldbrände, Fluten, extreme Zunahme der Feinde
Isolation und Artbildung
- durch Isolation entstandene Teilpopulation "vermischen" sich nicht mehr
- verändern sich und zwei neue Arten enstehen
( sympatrische Artbildung)
mehr dazu in den Zweigen ;)
Gemeinsame Abstammung
- alle heutigen Lebewesen stammen von gemeinsamen Vorfahren ab
- neue Arten entstehen durch Verzweigungs- und Umwandlungsprozesse
- je nach Umweltbedingung:
• über längeren Zeitraum ( graduell)
• über kürzeren Zeitraum ( punktuell)
spontan oder durch Mutagene verursachte qualitative oder quantitative Veränderung des genetischen Materials; in Abhängigkeit vom Ausmaß unterscheidet man Gen-, Chromosomen- und Genommutation
Um- und Neukombination des genetischen Materials, z.B. im Rahmen der Meiose; die Rekombination führt zur genetischen Variabilität einer Art und ist ein wichtiger Evolutionsfaktor
natürliche Auslese durch Umweltbedingungen
(setzt immer am Phänotyp an)
Konstruktion von Stammbäumen
1. Homologievermutungen

2. Außengruppenvergleich
→Kontrolle, ob das Merkmal auch in Gruppen vorkommt, die nicht betrachtet wird

3. Prinzip der einfachsten Erklärung
→"mehr Homologien" > "eine Analogie"
z.B.: es ist wahrscheinlicher anzunehmen, dass Fledermäuse Säugetiere sind,
als dass sie Vögel sind, weil sie mehr Gemeinsamkeiten mit den
Säugetieren hat und nur eine einzige Analogie (die Flügel) mit den Vögeln.
Taxonomische Gruppen
im Stammbaum
Protein-Vergleich
Vergleicht man die Aminosäurensequenzen von Proteinen, die bei verschiedenen Lebewesen mit gleicher Funktion vorkommen, so erkennt man
• Übereinstimmung zahlreicher Aminosäurenpositionen
• Abweichungen in einigen Positionen. Verantwortlich sind Mutationen, die zu Veränderung einzelner Aminosäurenpositionen führen, ohne die Funktion des Proteins zu ändern.
-Annahme: Mutationen finden im Laufe der Zeit in gleicher Häufigkeit
statt
→ Erstellung eines biochemischen Stammbaums
→ je mehr Aminosäuren-Unterschiede vorliegen, desto mehr
Mutationen haben seit der stammesgeschichtlichen Trennung der
Lebewesen stattgefunden
Präzipitintest
1. Herstellung eines Antiserums
Serum eines Lebewesens wird einem Testtier injiziert. Das Immunsystem des Testtiers reagiert mit der Bildung von Antikörpern gegen die Serumproteine. Hierraus wird das Antiserum gewonnen.
2. Reaktion mit dem Serum
Die Mischung des Antiserums mit dem Serum führt zur charakteristischen Antigen-Antikörperreaktion. Es bildet sich ein Niederschlag, das Präzipitat.
Diese Ausfällung mit dem Serum wird auf 100% gesetzt.
3. Reaktion mit anderen (Blut-)Seren
Das Antiserum wird nun den Seren der zu testenden Tieren zugesetzt. Die Präzipitinreaktion fällt unterschiedlich stark aus. Je höher die Ausfällung, desto ähnlicher sind sich die Serumproteine des zu testenden Tieres mit dem Ausgangsserum, daraus schließt man: desto näher verwandt sind sie.
Mensch
Pavian
Beispiel zur Veranschaulichung
Kaninchen
Serum mit Antikörpern gegen Menscheneiweiß
Serum
Serum
100%
29%
DNA-Vergleiche
- direkter Vergleich homologer DNA-Abschnitte verschiedener Organismen
- Zahl der Unterschiede in der Nucleotidseuquenz lässt sich als molekulare Uhr
verwenden
→ Je mehr Mutationen zwischen zwei vergleichbaren Formen aufgetreten sind,
desto mehr Zeit ist verstrichen, bis sich beide Formen aus einem gemeinsamen
Vorfahren entwickelt haben.
→ Kennt man den gemeinsamen Vorfahren und kann anhand von Fossilien sein
Alter datieren, so lässt sich die durchschnittliche Mutationsrate pro Zeiteinheit
ermitteln.

> ! Die Mutationsrate ist nicht für alle Sequenzen gleich hoch!
→ es gibt also keine universell gültige molekulare Uhr; sie muss jeweils neu
geeicht werden
> nichtcodierende DNA-Abschnitte unterliegen nicht der Selektion, Mutationen
können sich also anhäufen → besserer DNA-Vergleich
> mitochondriale DNA wird nur mütterlicherseits vererbt → Rekombinationsvorgänge
können bei Unterschieden ausgeschlossen werden.
Molekulare Uhren
DNA-Hybridisierung
1. Schmelzen der DNA
DNA-Doppelstränge verschiedener Arten werden durch Erwärmen voneinander getrennt
2. Hybridisierung
Einsträngige DNA verschiedener Arten paaren sich an komplementären Abschnitten. Dabei gilt: Je näher zwei Arten miteinander verwandt sind, umso mehr komplementäre Bereiche gibt es, an denen sie sich paaren können.
3. Schmelzpunktbestimmung
Erwärmen führt zur Trennung der hybridisierten Stränge. Die Temperatur, bei der sich 50% der Hybrid-DNA trennt, nennt man Schmelzpunkt.
Aus der Differenz der Schmelzpunkte von artreiner und Hybrid-DNA (▲T50-Wert) lassen sich Rückschlüsse auf die verwandtschaftliche Nähe ziehen:
→ Je kleiner der ▲T50-Wert, desto größer die Verwandschaft.
(R)
S
K
O
F
G
A
eich
tamm
lasse
rdnung
amilie
attung
rt
monophyletisch
paraphyletisch
polyphyletisch
→selbe Stammart
(direkt)
→ selbe Stammart, nicht
alle Abstammungen
eingeschlossen
(z.B. Vögel & Reptilien)
V
R
→ Gruppen-/ Artübergreifend
z.B. Würmer (finden sich in vielen Gruppen wieder)
Analogie und Homologie
Homologie
: Ähnlichkeiten infolge geimeinsamer Abstammung
3 Homologiekriterien
1.Kriterium der Lage
gleiche Lage von Strukturen im komplexen Gefü-
ge (Bsp. Anordnung der Wirbeltiervorderbeine)

2. Kriterium der Stetigkeit
Zwischenformen lassen einen stetigen Übergang
in der Entwicklungsgeschichte erkennen

3. Kriterium der spezifischen Qualtität
besondere (chemische) Zusammensetzung ein-
zigartiger Merkmale
Anologie:

Ähnlichkeit infolge gleicher Funktion ohne gemeinsame
Abstammung
Geimeinsame
Ausgangsform
Übereinstimmungen alt
Art 1
neue, verschiedene Merkmale
Art 2
neue, verschiedene Merkmale
Art 1
Art 2
Anpassung an gleiche Umweltbedingungen
Ähnliche Merkmale
Rudimente und Atavismen
Rudimente:
verkümmerte, ganz oder teilweise funktionslos gewordene Organe
-manchmal auch mit neuer Funktion
Atavismen:
Merkmale, die nur noch ausnahmsweise auftreten, die für die Vorfahren einer Art aber typisch waren
Fossilien:
Reste und Spuren der Evolutionsgeschichte
durch Sauerstoffabschluss oder Mumifizierung vor dem Verfall geschützt
oft durch geologische Prozesse zerstört und müssen durch anatomische
Vergleiche rekonstruiert werden
werden meist zufällig gefunden
Leitfossilien:
zu bestimmten Perioden der Erdgeschichte besonders weit verbreitete Arten
helfen Zeitmarken zu setzen
Lebende Fossilien:
Arten, die sich über Millionen von Jahren kaum verändert haben
in Lebensräumen, die sich kaum verändert haben, ohne konkurrierende Arten
Anhäufung altertümlicher Merkmale von Fossilien
Beispiel Quastenflosser, Fisch mit Knochen in den Flossen
Altersbestimmung:
relative Datierung durch die Analyse der Gesteinsschichten
höher gelegene Gesteinsschichten -> jünger -> Fossilien jünger
absolute Datierung
genaue Altersbestimmung
Messen des Vorkommens radioaktiver Elemente und Zerfallsprodukte
Halbwertszeiten von Isotopen (Kalium-Argon-Methode)
Brückentiere
Sie verbinden heute getrennte Gruppen miteinander/ beweisen deren Verwandtschaft.
Beispiel: Archaeopteryx, Brückentier zwischen Reptiliien und Vögeln, weißt sowohl Merkmale der Reptilien, als auch Merkmale der Vögel auf
Stellt Entwicklung der ersten Vögel aus Reptilien dar
Unsere nächsten Verwandten
Methoden der Paläontologie
Artenvielfalt und Variabilität
Artenvielfalt
- es gibt ca. 300000 Pflanzenarten und ca. 1,5 Millionen Tierarten
- die meisten Arten wurden in der gemäßigten Zone entdeckt, in
den anderen Zonen wurde weniger stark geforscht

morphologischer Artbegriff:
Gruppe von Lebewesen, die in
wesentlichen Merkmalen
untereinander und mit ihren Nachkommen übereinstimmen
genetischer Artbegriff:
Gruppe von Individuen, die eine
Fortpflanzungsgemeinschaft
bilden und von anderen Gruppen genetisch isoliert sind
Population:
Gruppe von Individuen einer Art in einem bestimmten Gebiet
Genpool:
Gesamtheit aller Allele in einer Population
Carl von Linné (1707-1778)
- schuf hierarchisch gegliedertes System, mit dem die Vielzahl verschiedener Pflanzen und Tiere geordnet werden konnte
- Nomenklatur noch heute gültig
- für ihn ein Versuch die göttliche Schöpfungsordnung zu erfassen
George de Cuvier (1769-1832)
- Katastrophentheorie
- er fand in Gesteinsschichten zahlreiche Fossilien; Er nahm an, dass die Tiere jeder Gesteinsschicht durch immer wiederkehrende Naturkatastrophen umgekommen sind; auf jede Katastrophe folgt eine göttliche Neuschöpfung
Jean Baptiste de Lamarck (1744-1829)
- Innerer Trieb zur Vervollkommung
-Veränderliche innere Bedürfnisse der Lebewesen (stärkere oder weniger starke Nutzung bestimmter Organe)
- Gebrauch stärkt Organe, Nichtgebrauch schwächt sie
- Erworbene Eigenschaften sind erblich
Evolution des Menschen
Was ist ein Primat?
Merkmale:
große, nach vorne gerichtete Augen ( ermöglichen räumliches Sehen) und gut entwickelter Gleichgewichtssinn
weitgehend oder teilweise unbehaartes "Gesicht"
lange Gliedmaßen
Greifhand (mit Außnahme des Menschen) auch Greiffuß ( Innenseiten unbehaart)
5 Finger und 5 Zehen mit Plattnägeln anstatt Krallen
im Verhältnis zur Körpergröße großes Gehirn →relativ hohe Intelligenz → Flexibilität im Verhalten
hohe Lebenserwartung
geringe Fortpflanzungsrate
intensive Brutpflege
→ diese Merkmale treffen auf die meisten Menschenaffen und auch auf den Menschen zu → der Mensch ist also auf ein Primat
Evolution des Menschen
"Out-of-Africa-Hypothese"
Hypothese vom afrikanischen Ursprung des Menschen
Entwicklung von
homo sapiens
vor 100.000 Jahren in Afrika
nur einmalige Bildung des modernen Menschen aus
homo erectus
bei dessen zweiter großen Wanderwelle
Verdrängung aller regionalen Populationen von
homo erectus
der ersten Wanderwelle
Neandertaler
nicht
als Vorfahre des modernen Mensche

"Multiregionale Hypothese"
Entwicklung von
homo sapiens
vor wenigstens einer Millionen Jahren
mehrfache unabhängige Bildung des modernen Menschen in vielen Teilen der Erde aus regionalen Abkömmlingen von
homo erectus
Neandertaler als unsere direkten Vorfahren
Erklärung der großen genetischnen Ähnlichkeit verschiedener Menschengruppen mit gelegentlichen Kreuzungen zwischen benachbarten Populationen
Ursachen der Variabilität
Mutation:
- Entstehung neuer Allele
- nur Mutationen in Keimzellen werden an die Folgegenerationen
weitergereicht
- jeder 16. Mensch hat ein mutiertes Allel von einem Elternteil
Rekombination:
- Neukombination existierender Allele
- oft große Variationsbreite innerhalb einer Population (abhängig von
der Anzahl der Chromosomenpaare)
Modifikation:
- umweltbedingte Veränderung im Erscheinungsbild (Phänotyp) eines
Organismus
- wird nicht vererbt
Selektion und Anpassung
Selektion
natürliche Selektion:
Unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg verschiedener Phänotypen, zurückzuführen auf Wechselbeziehungen zwischen Organismen und ihrer Umwelt
künstliche Selektion:
Auswahl von Haustieren und Zuchtpflanzen entsprechend der menschlichen Zuchtziele
sexuelle Selektion:
Auswahl durch den Geschlechtspartner, beruht auf Variabilität der sekundären Geschlechtsmerkmale, vertärkt den Geschlechtsdimorphismus
Selektion
= Auslese, abhängig von verschiedenen Selektionsfaktoren
Selektionsfaktoren
Faktoren, die den unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg verschiedener Phänotypen bewirken
abiotische Selektionsfaktoren:
- Selektion durch Umweltbedingungen, die sich auch
periodisch mit Tages- und Jahreszeit verändern können
- die besser angepassten Varianten eine Art können sich
erfolgreicher Fortpflanzen
- Beispiele: Licht, Temperatur, Feuchtigkeit
biotische Selektionsfaktoren:

- Selektion durch andere Organismen, z.B. durch Konkurrenten,
Räuber oder Parasiten
- auch durch die Wahl von Sexualpartnern innerhalb der
eigenen Art, abhängig von verschiedenen Merkmalen
(sexuelle Selektion)
Schimpansen und Menschen unterscheiden sich nur in 1,5 % der Gene, ihre Chromosomen gleichen sich in form, Größe und Bandenmuster
Mensch und Schimpanse ein Vergleich
Mensch
2n= 46 Chromosomen
längere Beine im Vergleich zu den Armen
Anpassunf an aufrechten, zweibeinigen Gang
Kniegelenke federn hohe Belastungen durch den aufrechten Gang ab
schlüsselförmiges, kurzes und breites Becken, welches den Rumpf und die inneren Organe stützt
doppelt S-förmige Wirbelsäule federt Druckbelastungen ab
Brustkorb breit und flach
Schwerpunkt über den Füßen
Hinterhauptsloch in der Mitte der Schädelunterseite wird von der Wirbelsäule getragen
Präzisionsgriff ( Daumen kann jedem finger ggü. gestellt werden)
vielseitiger Werkzeuggebrauch
Gesichtsschädel liegt unter dem Gehirnschädel
Gehirnschädel → 1450cm³
Stirn fast senkrecht
Kiefer parabelförmig
Schimpanse
2n= 48 Chromosomen
Greifhand und Greiffuß
längere Arme im Vergleich zu den Beinen
Knöchelgang auf allen Vieren, Abstützen auf den Fingerknöcheln
seltenes Aufrichten auf 2 Beine (Bipedie), Körper bleibt dabei gebeugt, Knie- und Hüftgelenk sind abgeknickt, damit die Füße unterhalb des Schwerpunktes bleiben
längliches Becken
schräg gerichtete Wirbelsäule geht geradlinig in das Becken über
tiefer Brustkorb
Hinterhauptsloch weist schräg nach hinten
→Kopf wird von kräftiger Nackenmuskulatur
getragen
Schulterblätter weit nach hinten verlagert → Arme können im Schultergelenk in alle Richtungen bewegt werden
einfacher Werkzeuggebrauch
deutlich ausgebildete Schnauze
Gehirnschädel: 350cm³
fliehende Stirn
Überaugenwülste
Kiefer U-förmig
Selektionstypen
transformierende Selektion:
Individuen
eines Teils
des phänotypischen Spektrums werden begünstigt
→die begünstigte Teilpopulation kommt nun häufiger vor (Verschiebung
der Häufigkeitsverteilung in ihre Richtung)
stabilisierende Selektion:
Individuen
in der Mitte
des phänotypischen Spektrums werden gegenüber den denen am Rande begünstigt
→ keine Häufigkeitsverschiebung, Häufigkeitsverteilung bleibt konstant
disruptive Selektion:
Individuen
am Rande
des phänotypischen Spektrums werden begünstigt
→im ursprünglichen Maximum der Häufigkeitskurve entsteht ein Minimum
(Häufigkeitsverschiebung in die Richtung der Randgruppen)
Koevolution
= gegenseitige Beinflussung der Evolution zweier oder mehrerer Arten, die in Wechselbeziehungen zueinander stehen
→ Anpassung und Gegenanpassung
Mimikry:
Täuschende Nachahmung von Warnsignalen, von wehrhaften oder giftigen Arten "kopiert", nur wirksam, wenn hinreichend Vorbilder im Lebensraum vorhanden sind (z.B. Hornissenschwärmer)
Mimese:
Täuschende Nachahmung eines belebten oder unbelebten Objekts der Umgebung, das für den jeweiligen Fressfeind ohne Bedeutung ist (z.B. Stabheuschrecke)
Isolation und Artbildung
allopatrische Artbildung:
Entstehung von Arten aus geografisch isolierten Populationen einer Ursprungsart
sympatrische Artbildung:
Artbildung ohne geographische Isolation
adaptive Radiation:
Aufspaltung einer Ursprungsart in zahlreiche abgeleitete Arten durch Anpassung an verschiedene ökologische Bedingungen in einem geologisch kurzem Zeitraum
Gendrift:
Veränderung des Genpools einer Population aufrund von Zufall (z.B. Umweltkatastrophen)
→Flaschenhalseffekt: Durch eine Umweltkatastrophe wird die genetische
Variabilität der Population stark verringert
→ Gründereffekt: Durch eine Neubesiedlung des Lebensraums mit
wenigen Gründerindividuen wird der Genpool der Teilpopulation stark
verändert
Verhaltensevolution
Soziobiologie
- tierisches Verhalten hat teilweise genetische Grundlagen
- Individuen einer Art unterscheiden sich in ihren Allelen und
dadurch am angeborenen Verhalten
- Individuen mit unterschiedlichem Verhalten sind unterschiedlich
gut darin, Nachwuchs aufzuziehen
reproduktive Fitness:
Fähigkeit, seine Gene in die Folgegeneration zu verbreiten bzw. Anzahl der überlebenden Jungtiere, die ein Individuum bis zum Tod hervorgebracht hat

direkte Fitness:
Individuen streben eine Maximierung ihres Lebensfortpflanzungserfolges an

indirekte Fitness:
Verwandtenhilfe zur indirekten Durchsetzung (teilweise) eigener Gene
Bestimmte Verhaltensweisen sollen Fortpflanzungserfolg bringen, verursachen jedoch Kosten (
Selektionsnachteil
), die vom Nutzen (
Selektionsvorteil
) überstiegen werden müssen
Sexualstrategien
intrasexuelle Selektion:
Männchen kämpfen um den Zugang zum Weibchen (größere Tiere mit Geweihen o.ä. setzen sich durch)
intersexuelle Selektion:
Weibchen wählen die Männchen zur Paarung aus (Spermienkonkurrenz)
Bateman-Prinzip:
Mit jedem zusätzlichen Paarungspartner steigt der Fortpflanzungserfolg der Männchen, nicht jedoch der der Weibchen
Strategie:
Genetisch bedingte Verhaltensregel eines Individuums (z.B. Rufer)
Taktik:
Alternative Verhaltensmöglichkeit innerhalb einer Strategie (z.B. Satellitenmännchen)
Eltern haben unterschiedlich starkes Investment in ihre Nachkommen, bei manchen kommt es zu sehr engem Kontakt, bei anderen zum Töten von Jungtieren (Infantizid)
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