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seis

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cata lopera

on 13 June 2013

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EQUILIBRIO-NO EQUILIBRIO
ECOLOGICO EL PAPEL DE LA DEPREDACIÓN INTERACCIONES INTERESPECÍFICAS
MODELADORAS DE LA ESTRUCTURA Y EQUILIBRIO DE LAS COMUNIDADES La teoría de la biogeografía de islas propuesta por MacArthur & Wilson (1967) demostró la importancia de la historia y el azar en la composición de las comunidades de animales y plantas. LA SUCESIÓN ECOLÓGICA EQUILIBRIO Estado de un sistema en el cual las fuerzas encontradas, operantes sobre él, se compensan. Las primeras nociones del uso de este concepto en ecología se relacionaron con la idea de que la persistencia de las especies se debía a un balance entre las fuerzas de la naturaleza. Forbes en 1880 utilizó por primera vez el concepto: “a pesar del alboroto y la lucha evidente en la naturaleza, las leyes y las fuerzas benefactoras tienden hacia un estado de sanidad o de equilibrio” Los primeros indicios de que en sistemas naturales no siempre se encuentran situaciones de equilibrio los presentaron los ecólogos vegetales.
Warming en 1895 indicó que “las comunidades vegetales no son estáticas ni están en equilibrio, si no que existe una lucha constante dentro y entre ellas. De esta forma el equilibrio es perturbado por cambios en los factores físicos, cambios inducidos por los animales o por la lucha entre las plantas”. Durante los primeros años del siglo X, el concepto de equilibrio fue incorporado en los estudios de las dinámicas de los sistemas ecológicos con relación a su estabilidad y persistencia temporal.

Por ejemplo Clements (1939) lo relacionó con el estado de climax al afirmar que es un estado autoperpetuante en el cual las especies dominantes se encuentran en equilibrio. McArthur 1955 y Elton 1958 propusieron la hipótesis de que a medida que aumenta la complejidad (diversidad) de las comunidades naturales, aumenta su estabilidad (balance y equilibrio de las especies) Teoría de competencia: “la estructura y diversidad de las comunidades biológicas está determinada principalmente por las interacciones que ocurren entre los individuos (factores bióticos), siendo la interacción más importante la competencia. Después de Lotka (1925), Volterra (1931) y Lewontin (1969), importancia de las interacciones entre especies en la estabilidad de las comunidades. ALGO DE HISTORIA NO EQUILIBRIO (Wiens 1985) Situación en la cual la comunidad es afectada en mayor grado por los factores abióticos que por las interacciones entre las especies y las dinámicas poblacionales son gobernadas por efectos independientes de la densidad 1- Las situaciones de equilibrio y no equilibrio existen de manera excluyente (Thomson 1980, Reice 19949) 2-Ambas ocurren de manera simultánea (Connell 1978, Caswell 1978, Wiens 1984) wiens (1989): Existe un continuo de situaciones posibles para las comunidades donde los extermos representan los estados de equilibrio y no equilibrio NO EQUILIBRIO EQUILIBRIO Desacoplamiento biótico
Independencia de las especies
Sistema no saturado
Limitación abiótica
Denso independencia
Oportunismo Acoplamiento biótico
Competencia
Sistema saturado
Limitación por recursos
Denso dependencia
Optimización Competencia interespecífica Principio de “exclusión competitiva”: Dos especies con características ecológicas similares no pueden coexistir por mucho tiempo.
En otras palabras: en un ambiente estable donde dos o mas especies están en competencia por los mismos recursos limitantes , la especie mejor adaptada va a eliminar a la otra Hutchinson (1958): la competencia es el principal factor que limita la diversidad de las especies y lleva a patrones en la estructura de las comunidades. Usa el concepto de nicho y sobrelapamiento de nichos Especies más especializadas Menor sobrelapamiento de los nichos TRABAJO DE COMPETENCIA DE CONNELL (1961) Teoría de la sucesión Los ecosistemas poseen la capacidad para regularse a través de mecanismos de feedback negativos, incluyendo la competencia intra e interespecífica, e interacciones planta-animal. Según modelos como el de Lotka Volterra y el del lince y la liebre, cuando la población del predador incrementa, la de la presa disminuye y viceversa. El modelo predice que en algún momento se extinguirá alguna de las dos especies y triunfará la otra. Sin embargo en la realidad no es tan simple, el predador puede alimentarse de varios tipos de presa, dependiendo de su disponibilidad, y nunca afectar demasiado la población de ninguna. los predadores solo requieren cierta cantidad de presas sin necesidad de acabar su población.
Slobodkin (1968): “ La estrategia óptima de depredación” Al limitar la abundancia de la presa, los predadores permiten la coexistencia de mayor número de especies. Interacciones positivas El concepto de mutualismo fue introducido por Kropotkin en 1906, en el trabajo “Mutual Aid” en donde critica un poco la idea de Darwin de la lucha por la vida demostrando que los organismos cooperan para asegurar la supervivencia colectiva. En un principio fue aplicado a ambientes insulares pero puede ser adaptada a cualquier tipo de hábitat aislado. La hipótesis básica: La riqueza de especies de comunidades en islas depende del balance entre la tasa de inmigración y la tasa de extinción, expresadas como el número de especies por unidad de tiempo. La tasa de inmigración de nuevas especies disminuye a medida que el número de especies establecidas en la isla aumenta. A medida que el número de especies presentes aumenta, las interacciones competitivas en la isla tienden a incrementar el número de extinciones. Después de determinado tiempo las tasas de inmigración y de extinción van a ser iguales y se alcanza el equilibrio en el número de especies La interacción entre estos dos procesos dinámicos explica la riqueza específica de las comunidades insulares. Se habla de equilibrio dinámico porque la comunidad no esta fija a priori, sino que puede ser reemplazada en el tiempo El modelo predice Supuestos:
1- Las características de historia de vida de las especies pueden ser descritas a través de la tasa de crecimiento per cápita.
2- Se pueden usar ecuaciones deterministas para modelar las dinámicas de crecimiento poblacional de las especies de la comunidad.
3- Las fluctuaciones ambientales no ejercen efectos importantes en la dinámica comunitaria.
4- El ambiente es espacialmente homogéneo y no juega un papel importante en la dinámica comunitaria
5- La competencia es la única interacción biológica importante
6- La coexistencia de las especies dentro de la comunidad requiere de un punto de equilibrio estable en sus abundancias. Las islas cercanas a fuentes continentales tendrán mas especies que las islas más alejadas.
La riqueza de especies es mayor en islas grandes que en islas pequeñas, en caso que haya posiciones equivalentes con respecto a las fuentes de invasión. La relación entre el área de la superficie S y el número de especies N está dada por la fórmula: Relación especies/área Predice que hay una relación positiva entre el número de especies (y la diversidad de especies) y el área de la isla K = constante (riqueza específica de especies)
Z=constante: pendiente de la curva Varias explicaciones En las áreas más pequeñas hay menos especies porque hay un mayor número de extinciones debido a menores tamaños poblacionales La diversidad de hábitats aumenta con una mayor área y las comunidades son más ricas donde hay una mayor diversidad de hábitats Algunos puntos débiles de la teoría: Ignora el hecho de que no todas las especies tienen las mismas características biológicas, entonces no tienen las mismas capacidades de colonización. En la teoría original todas las especies fueron consideradas idénticas ej plantas igual que animales No tiene en cuenta la especiación in situ e ignora la relación de las especies con el medio ambiente, ni tiene en cuenta el tamaño de las poblaciones presentes - Los continentes tienen mas especies que las islas de igual tamaño
- Las islas cerca a los continentes tienen mas especies
- Las islas mas antiguas tienen mas especies que las más nuevas. Variaciones en las relaciones especies-area Equilibrio: en números de especies pero hay un constante recambio
Migración: disminuye a medida que aumenta la riqueza
Extinción: incrementa con la riqueza Conceptos importantes: Islas más pequeñas: -
-menos hábitat
-poblaciones más pequeñas
-Tasas de extinción más altas (por competencia intra e interespecífico)
Jared Diamond en Channel islands.


Censos de aves de 1917 vs 1968 Simberloff & Wilson (1969) en Florida Keys http://virtualbiologylab.org/Models/Model_IslandBioGeography.html Modelo de MacArthur y Wilson (1963, 1967) y la teoría del equilibrio dinámico BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS Pruebas de la teoría: Encontró:
Igual numero de especies, pero 62% de especies diferentes

Las islas grandes tuvieron mayor recambio Identificaron todos los artrópodos de las islas de mangle

Exterminaron todos los artrópodos

Hicieron censos repetidos en 2 años Experimental zoogeography of islands. The colonization of empty islands, Ecology 50:278-96. Probar si el número de especies de una isla existe en un equilibrio dinámico, donde las especies que se van extinguiendo van siendo reemplazadas por inmigrantes. Qué querían? ¿Cómo? El número de especies se recuperó
Cambios substanciales en la composición de especies indicando inmigración y extinción
Recambio constante
Menos recambio en islas mas alejadas. ¿Qué encontraron? Medida de cuantas especies cambian en el tiempo Diamond, J. M. 1969. Avifaunal equilibria and species turnover rates on The Channel Islands of California. The Proceedings of the National Academy of Sciences 64: 57 - 63 Una hipótesis: Otra hipótesis: En la costa pacífica de USA

Removiendo un superpredador: La estrella de mar Pisaster ochraceus

Las almejas (Mytilus californianus) abundaran en el lecho rocoso.

La riqueza disminuyó de 16 a 8 especies Teoría de la sucesión ecológica propuesta por Clements (1916) SUCESIÓN PRIMARIA SUCESIÓN SECUNDARIA Cambio gradual de las comunidades vegetales y animales después de un disturbio o de la creación de un sustrato nuevo

Reemplazamiento gradual de una comunidad de plantas por otra a través de procesos naturales en el tiempo.

El proceso de sucesión es un cambio temporal y unidireccional en la estructura y el funcionamiento de una comunidad ecológica, que afecta a la composición y la abundancia relativa de las especies. Empieza en un lugar donde no hay suelo.
Por ejemplo Empieza con la llegada de seres vivos que no necesitan suelos, como los líquenes Especies pioneras Se empieza a formar suelo a medida que los líquenes y el ambiente rompen y descomponen las rocas. Cuando estos mueren empiezan a aportar pequeñas capas de materia orgánica Plantas simples como musgos y helechos pueden empezar a vivir en este tipo de suelo.
Estas a su vez contribuyen con materia orgánica para el suelo.
Permiten la llegada de organismos del suelo que ayudan a acelerar el proceso de descomponer la materia orgánica y liberar nutrientes La capa de suelo empieza a engrosarse y empiezan a aparecer pastos y hierbas. A su vez< aportan mayor cantidad de materia orgánica.

Plantas más complejas y con ciclos de vida mas largos Empieza en un lugar donde ya hay suelo y en algún momento hubo vida.
Ocurre después de un disturbio

Por ejemplo Comunidad climax No siempre significa árboles grandes.
Pueden ser praderas o comunidades de cactus en desiertos. Con el tiempo se alcanza una comunidad estable Especies que están adaptadas a vivir en condiciones limitantes
Generalmente de baja altura y ciclos de vida cortos A medida que la comunidad se desarrolla la biodiversidad va aumentando Si empieza en suelos secos: xerosere En agua (ej. laguna): Hidrosere Laderas de los volcanes Afloramientos rocosos Sobre zonas descubiertas por glaciares Dunas de arena Eventualmente empezaran a llegar semillas de arbustos y árboles dispersados por el viento o los animales Fuego inundación efecto antrópico suelen ser de estrategia r Las plantas de comunidades maduras suelen ser de estrategia k Las comunidades pasan por los estados de juventud, madurez y vejez hasta alcanzar un climax, termino bajo el cual se encuentran las comunidades estables en cuanto a composición y estructura Competencia interespecífica es cualquier interacción negativa mutua (-/-), entre dos o mas especies, pero que no involucra depredación Mecanismos de competencia interespecífica Consumo Apropiación previa Crecimiento por superposición Interacciones químicas Territorialidad Encuentros Munger and Brown (1981) y Heske et al . (1994) Es el consumo de todo o parte de un organismo, por otro.
(+/-) Donde el depredador se beneficia (+) y el consumido no (-). ¿Cómo afecta la composición de la comunidad? Algunos depredadores se alimentan selectivamente en un competidor superior, de otra manera excluiría a los competidores mas débiles. Los depredadores pueden crear comunidades compuestas solo de especies que tienen estrategias antidepredación, a menudo estas son competidores más débiles y en ausencia de depredadores serían excluidas Paine 1966: Los depredadores a veces aumentan el número de especies que pueden coexistir en un área determinada. Esto por su habilidad de prevenir la exclusión competitiva entre las presas. En comunidades de plantas, los herbívoros determinan la composición de especies La depredación como generadora de cascadas tróficas MUTUALISMO Interacciones positivas reciprocas entre especies (+/+) Categorias (Boucher et al. 1982) Energéticos Nutricionales La asociación entre corales y zooxantellas Hongos asociados a las raíces que facilita la transferencia de nutrientes: Micorrizas
Hongos y hormigas del género Atta De protección Plantas y hormigas: Acacia y Pseudomyrmex Transporte El papel de los insectos en la polinización y la dispersión de las semillas. El papel de los mamíferos y las aves en la dispersión de semillas en bosques tropicales. POR QUÉ ES IMPORTANTE LA DISPERSIÓN?

Escape del depredador (Janzen 1970, Connell 1971)
La hipótesis de no equilibrio por colonización (Hubbell 1979)
La hipótesis de dispersión dirigida Mutualistas obligados Mutualismos facultativos Mutualismos directos Mutualismos indirectos TEORIAS SOBRE SUCESIÓN Monoclimax Clements (1916): Toda sucesión eventualmente converge en una sola formación climax • Denudación: disponibilidad de sitio por perturbación
• Inmigración: disponibilidad de propágulos (aparición de colonizadores)
• Establecimiento efectivo: Depende de las características del sitio
• Competencia: interacción con otros organismos
•Cambio en características bióticas y abióticas (Reacción) Producidos por los organismos
•Estabilización: Establecimiento de comunidad estable: Climax POLICLIMAX En un lugar debe haber diferencias en los factores climáticos, de suelos, topografía, incidencia de incendios, lo que lleva a diferentes tipos de climax Factores ambientales estresantes o disturbios recurrentes pueden evitar la convergencia hacia un solo clímax en áreas con igual clima.
• Por fuegos: piroclímax
• Por condiciones del suelo: edafoclímax
• Por animales: bioclímax • Patrón de clímax – Hay una continuidad de tipos de climax que varían gradualmente con los gradientes ambientales.

– Cada lugar a lo largo de un gradiente puede presentar una comunidad clímax distinta (patrón de clímax). (Whittaker 1953) Picckett & MacDonnell (1989)
Para entender los patrones de sucesión se debe entender y conocer la naturaleza de los disturbios iniciales, la composición del pool de especies y la forma como interactúan las especies. Mecanismos de una sucesión (Connell y Slatyer 1977) cualquier transición que implica la llegada de especies a la comunidad en diferentes tiempos puede ser el resultado de una de las siguientes interacciones entre las especies Facilitación

• Especies pioneras o que llegan mas temprano modifican las condiciones y
recursos y facilitan el ingreso de otras especies.
•Son eliminadas por competencia Tolerancia

No hay interacción.
Las especies que llegan primero no tienen efecto sobre las que llegan después
Las primeras son eliminadas por competencia Inhibición

Las primeras ocupantes hacen el ambiente menos propicio para las especies tardías (inhiben su instalación)

Hasta que las pioneras no son eliminadas por estrés físico no pueden instalarse las tardías HIPÓTESIS DEL DISTURBIO INTERMEDIO Inundaciones
fuegos
vientos Catástrofes
Alta intensidad
Baja frecuencia
Áreas grandes La mayor diversidad se mantiene a niveles intermedios de disturbio S= Número de especies
A= perturbación frecuente o intensa. Impide colonización
B= Perturbación intermedia. No llega a haber exclusión
competitiva
C= Baja el número de especies por exclusión competitiva Terremotos
glaciaciones
Erupciones volcánicas Disturbios o desastres
Baja Intensidad
Alta frecuencia
Áreas pequeñas Efecto de perturbaciones sobre la estructura de la comunidad Disturbio Cualquier evento relativamente discreto en el tiempo que transforma la estructura de una población, comunidad o ecosistema, y cambia los recursos, el sustrato o el ambiente físico Sousa (1979) DINÁMICA DE PARCHES
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