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Archaea

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by

Ana Karen Reyes Salazar

on 7 March 2014

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Transcript of Archaea

Phylum Crenarchaeota

Archaea
Bacteria vs Archaea
Ambas son células
procariontes
; y comparten características de tamaño y organización celular.
Características principales
Filogenia y metabolismo General
EUryarqueota
Crenarqueotas
Martha Lorena Castrejón Flores


Veyra Denisse Mendez Luna
Ana Karen Reyes Salazar
Son muy pequeñas ( 1 a 30 micras)
Unicelulares libres o agregados
Sin núcleo definido ni organelas.
Archaea
Bacteria
Característica
Fosfolípidos de la membrana
RNA ribosómico


Hidrocarburos largos y ramificados unidos al glicerol por uniones de tipo
éter
Ácidos grasos lineales unidos al glicerol por uniones tipo
éster
.
Estructura única entre posiciones 180-197 o 405-498
Bucles entre las posiciones 500-545
Ribosomas
Forma variable, diferente de bacterias y eucariontes
Similares a los de eucariontes pero más pequeños
Sedimentación 70s
Presencia de lípidos en membrana con enlaces éter.
Ausencia de peptidoglicano en las paredes celulares.
RNA polimerasas muy complejas.
Grupo muy diverso fenotípicamente.
Árbol filogenético
Tienden a agruparse y ocupar ramas muy cortas en el árbol de la vida basado en el rRNA 16s; lo que sugiere que poseen "relojes evolutivos lentos"

Son buenos modelos para estudiar formas de vida
primitiva
sobre la tierra
Korarcheota
fue descubierto accidentalmente, y no ha sido oficialmente reconocido en la taxonomía; por eso se ramifica muy tempranamente en la base del árbol filogenético,
Quimiorganotrofia y quimiolitotrofia
En arqueas el metabolismo de glucosa se lleva a cabo por medio de la ruta Entner-Doudoroff; o la ruta glucolítica.


La generación de CO2 se lleva a cabo oxidando el acetato por el ciclo de ácido cítrico o por la ruta el actil- coA
El
metabolismo quimiorganótrofo
utiliza
citocromos
y otros transportadores de e's; la introducción de e's es proveniente de donadores orgnánicos, lo que resulta en la reducción de O2, S o algún otro aceptor.

Esto resulta en síntesis de ATP por medio de ATPasas
Hipertermófilas

Autotrofía en sus metanógenos que fijan CO2 mediante ruta de Co-A

Quimiolitotrofos hipertermófilas

Lo fijan por la ruta inversa del ácido cítrico

En comparación con bacterias verdes del azufre; mediante el ciclo del 3- hidroxipropinato o mediante el ciclo de Kalvin.
Habitan en áreas termales y áreas no termales.


Anaerobios estrictos (con pocas excepciones).
Pueden ser quimiorganotrofas o quimiolitotrofas.
La fermentación es infrecuente.


Metabolismo energético de las
Crenarqueotas

Sulfolobales.
Manantiales termales ácidos ricos en azufre.
T° de hasta 90°C y PH entre 1 – 5.
Quimiolitotrofo aerobio que oxida H2S o S hasta H2SO4 y fija CO2 como fuente de carbono. También puede crecer como
quimiorganotrofo
.
Células mas o menos esféricas, pero están lobulados.


Hipertermófilos de hábitats
volcánicos
terrestres.

Aerobio facultativo de hábitat ácidos.
Capacidad para crecer utilizando azufre elemental tanto aeróbica como anaeróbica mente.
El destino metabólico del S depende de la presencia o ausencia de O2.
Mas o menos esférico, pero no lobulado.
T° varían desde 65° C hasta un máximo de 95° C, con un óptimo de 90° C.


Acidianus

Acidanus infernus
Thermoproteales
Thermoproteus1
y
Thermofilum2.
Las células son bacilos rígidos, desde células cortas hasta filamentos.
Anaerobios estrictos , respiración basada en el S.
Sensibilidad al oxigeno extremada.
1. crecen quimiolitotróficamente usando H2 o quiorganotróficamente usando sustratos de carbono complejos.
Pyrobaculum
Bacilo hipertermófilo.
Algunas especies son capaces de respirar aeróbicamente.
To optima 100 oC

a) Thermoproteus neutrophilus
b) Thermofilum librum
c) Pyrobaculum aerophilum
Hipertermofilos de hábitats
volcánicos submarinos
Pyrodictium
To optima 105 oC
Células con forma de disco irregular.
Masa celular formada por una red de fibras huecas formadas por proteínas, para adhesión.
Pared celular compuesta por glicoproteínas.
Anaerobio estricto, quimiolitotofo usa H2, con S como aceptor o quimiorganotrofo usando mezclas complejas de compuestos orgánicos
.

Pyrodict
ium
occultum
Pyrolobus
To optima 106 oC, To max de 113 oC
Resiste To sustancialmente por encima de su To max.
Celulas cocoidales
Pared celular compuesta de proteínas.
Quimiolitotrofo estricto.

Pyrolobus
fumarii

Cepa 121
Puede crecer hasta 121 oC.
Procariota
más termófila
que se ha cultivado.
Células permanecen viables después de 2 hrs a 130 oC.
Células cocoidales dotadas de flagelos lofotricos.
Crece quimorganotroficamente y autotroficamente.

Desulfurococcus
To óptima 85 oC
Anaerobio estricto que reduce S

Desulfurococcus
To óptima 90 oC
Membrana externa situada a una cierta distancia del citoplasma celular. Esto permite la formación de periplasma grande. 2-3 veces mayor que el citoplasma.
El periplasma tiene vesículas de membrana que podrían servir para exportar substancias fuera de la célula.

Ignicoccus
Ignicoccus islandicus
Staphylothermus
Células esféricas y se agregan en grupos.
Quimiorganotrofo
To óptima 92 oC
Consigue su energía mediante fermentación de péptidos, generando los ácidos grasos acetato e isovalerato como producto de la fermentación.

Staphylothermus marinus
Crenarqueotas
no termófilas
Ambientes frescos o fríos, terrestres y marinos.
Podrían constituir el 40% de los procariotas en aguas oceánicas profundas.
Contienen lípidos con enlaces éter.
Nitrificación
Nitrosopumilus maritimus se mostró capaz de crecer quimiolitoroficamente mediante oxidación aeróbica del amoniaco hasta nitrito.
También crece usando CO2, como única fuente de carbono.
Ciclo marino del Nitrógeno.

Evolución y la vida a altas temperaturas
Un limite superior de To para la vida microbiana.
La presión hidrostática sobre un hábitat de ambiente liquido evita que el agua hierva incluso a To de 350 oC o mas
.
El limite superior de To que permite la supervivencia podría superar los 130 oC, pero esta casi con toda seguridad por debajo de los 150 oC.

Adaptaciones a la vida a alta temperatura.
Estabilidad de los monómeros.
La alta concentración de solutos citoplasmáticos, como las sales, azucares y otras pequeñas moléculas, probablemente tenga un efecto protector sobre el ATP y otras moléculas clave.

Chaperonas
Thermosoma: mantiene a las demás proteínas de la célula correctamente plegadas y funcionales a alta temperatura, ayudando a las células a sobrevivir, incluso a To por encima de la máxima.
Gracias a la actividad de estas, la To max a la que muchos son capaces de sobrevivir es mayor a la To max a la que pueden crecer.

Estabilidad del DNA a alta To
Incremento de niveles celulares de soluto para evitar daños químicos.
Girasa inversa de DNA: introduce super enrollamiento positivo en el DNA, esto estabiliza al DNA frente al calor y previene que la hélice se desnaturalice.

Arqueas hipertermofilas, H2 y evolución microbiana.
La relación entre los termófilos y el metabolismo de H2 se ve enfatizada por el análisis de los limites superiores de To de crecimiento conocidos en base a los tres procesos de conservación de la energía:
quimiorganotrofia, quimiolitotrofia y fototrofia.
Los hipertermofilos oxidadores de H2 son los ejemplos mejor conocidos de las
mas antiguas formas de vida celular
todavía existentes.

Metanobacterias, Halobacterias, Termococos y Termoplasmas

Euriarqueotas

Las euriarqueotas forman un grupo de arqueas fisiológicamente diverso, muchas de cuyas especies viven en ambientes extremos.


Cuentan con los halófilos extremos, los metanógenos y varias especies extremadamente termófilas o acidófilas.


Euriarqueotas

También conocidas como Haloarqueas, habitan en ambientes naturales de elevada salinidad
Arqueas halófilas extremas


Generos clave: Halobacterium, Haloferax, Natronobacterium
Los habitats hipersalinos en ellos encontramos los halófilos extremos ya que si necesitan al menos 1.5 M (alrededor del 9%) de NaCl para crecer (la mayoria necesitan entre 2-4 M NaCl (12 – 23%) para un crecimiento optimo)
Estas especies son capaces de crecer a salinidades mucho menores, similares a la del agua marina (aprox. 2.5 %).

El aislamiento de estas haloarqueas de baja salinidad resalta un tema generado por los muestreos de campo y los estudios basados en el cultivo de arqueas, que es la existencia de una diversidad ecológica, metabólica y fisiológica, previamente desconocida.


Haloferax y Natronobacterium

Ambientes hipersalinos: Química y Productividad


La materia orgánica procedente de la producción primaria por fotótrofos anoxigénicos prepara el terreno para el crecimiento de
haloarqueas
, las cuales son todas quimioorganotrofas.


Además, unas cuantas bacterias halófilas extremas, quimioorganotrofas anaerobias, como
Halanaerobium, Halobacteroides y Salinibacter
, prosperan estos ambientes.


Haloarqueas o halobacterias, dados estos nombres por su genero Halobacterium que fue el primero descrito en este grupo y todavía sigue siendo su representante mejor conocido.

Natronobacterium, Natronomonas y organismos relacionados se diferencian de otros halófilos extremos en que además de halófilos, también son alcalofilos extremos *tabla*

Taxonomia y fisiología de arqueas halófilas extremas


Gram negativas

Se reproducen por fisión binaria

No forman
esporas
u otras formas de resistencia

Unas cuantas cepas presentan una débil movilidad por flagelos o bien son capaces de flotar por medio de
vesículas de gas
.

Los plásmidos de los halófilos extremos se cuentan entre los mas grandes plásmidos naturales conocidos y podrían de hecho ser pequeños cromosomas.
Las arqueas halófilas extremas son:
La pared celular de Halobacterium esta formada por glicoproteínas y estabilizada por Na

Existe una distribución de iones que es el que mantiene un balance hídrico positivo.


Equilibrio hídrico en halófilos extremos


Las proteínas citoplasmáticas de Halobacterium, tienen una composicion rica en aminoacidos (-)


Los componentes celulares expuestos al medio externo necesitan alta concentración de Na para su estabilidad, mientras que los componentes internos necesitan alta concentración de K+.


Componentes citoplasmáticos halófilos


En condiciones de baja aireación, Halobacterium salinarum y algunos otros halófilos extremos sintetizan una proteína denominada bacteriorrodopsina.

Esta proteina la insertan en su membrana citoplasmática.

La Bacteriorrodopsina se denomina asi por su parecido estructural y funcional con la rodopsina, el pigmento visual del ojo.


Bacteriorrodopsina y la síntesis de ATP dependiente de la luz en halobacteria


La bacteriorrodopsina tiene conjugada:

Una molécula de retinal
Una molécula tipo carotenoide que puede absorber energía luminosa y bombear un protón a través de la membrana citoplasmática.
* Conforme se sintetizan bacteriorrodopsina se va integrando en sus membranas citoplasmáticas.

La producción de ATP mediada por la luz en
H. salinarum
también sirve para bombear Na+ fuera de la celula mediante la actividad de un sistema de antiporte Na+/ H+ y también impulsa la toma de nutrientes, incluyendo el K+ que se necesita para alcanzar el equilibrio osmótico.

La toma de aminoácidos por
H. Salinarum
esta impulsada indirectamente por la luz

Los aminoácidos se co-transportan al interior de la célula junto con el Na+ mediante
simporte

La expulsión de Na+ del interior de la célula se produce por medio del
antiporte
Na+/H+ impulsado por la luz.


Géneros clave:
Methanobacterium, Methanocaldococcus, Methanosarcina
.

Muchas euriarqueotas son metanógenos, es decir microorganismos que producen metano (CH4) como parte integral de su metabolismo energético (la producción de metano se denomina metanogenesis)*tablas*17.4


Arqueas productoras de metano: Metanógenos

La pseudomureina de las paredes de las especies de
Methanobacterium
y organismos relacionados

Las paredes de Methanosarcina y organismos relacionados, compuestas de metanocondroitina

Las paredes de las especies de Methanocaldococcus y Methanoplanus, compuestas de proteínas o glicoproteínas, respectivamente y las paredes S de Methanospirillum.

Fisiologicamente, los metanógenos son
anaerobios estrictos
y para su aislamiento se requiere utilizar técnicas en rigurosa ausencia de oxigeno.


Los metanógenos tienen diversas composiciones químicas de la pared celular como por ejemplo:
Methanobrevibacter ruminantium.

Diversidad y Fisiologia de los Metanogenos



Estos procariotas se encuentran entre los más acidófilos de todos los microorganismos conocidos, es capaz de crecer incluso por debajo de pH 0.


Thermoplasmatales
Generos clave
: Thermoplasma, Picrophilus, Ferroplasma
Una línea filogenética distinta de arqueas incluye generos termófilos y acidofilos extremos.
* Conforme se sintetizan bacteriorrodopsina se va integrando en sus membranas citoplasmáticas.


Thermoplasma es un quimiorganotrofo que crece en medio complejo a una temperatura optima de 55°C y pH2.



Caracteristicas

Arqueas carentes de pared celular:
Thermoplasma y Ferroplasma carecen de ella y se parecen en este respecto a los micoplasmas
Las especies de Thermoplasma son aerobios facultativos, que crecen aerobica o anaeróbicamente mediante la respiración de azufre.
El genoma de Thermoplasma resulta interesante por su pequeño tamaño.

Su DNA esta asociado con una proteina muy basica de union a DNA que organiza al DNA en particulas globulares que recuerdan a los nucleosomas de las celulas eucariotas

La proteina HU es a la que se refiere exactamente por ser homologa de bacterias, que se une a DNA, es similar a las histonas y juega un importante papel en la organización del DNA celular.



* Conforme se sintetizan bacteriorrodopsina se va integrando en sus membranas citoplasmáticas.

Pariente quimiolitotrofo de Thermoplasma.

Ferroplasma acidofilo extremo

Obtiene energía, Ferroplasma oxidando Fe2+ hasta Fe3+.

Se activa y acaba generando el pH extremadamente bajo, propio del drenaje minero acido.

Puede llegar a producir agua acida a pH 0.


Ferroplasma

Organismo relacionado filogenéticamente con los organismos anteriores.

Picrophilus sobre pasa la acidez de las dos arqueas, ya que su pH optimo de crecimiento es de 0.7 y es capaz de crecer por debajo de pH 0.

Su DNA presenta una proporción GC mucho mas baja que la de Thermoplasma o Ferroplasma.


Picrophilus

Estos tres mencionados son termófilos extremadamente acidofilos que forman su propia familia filogenética en arqueas y que habitan en pilas de residuos de carbón y en solfataras muy ácidas.


Generos clave: Thermococcus, Pyrococcus, Methanopyrus.

Unos cuantos euriarqueotas prosperan en ambientes termales y algunos son hipertermofilos.


Thermococcales y Methanopyrus

Thermococcus es una Euriarqueota hipertermofila esférica que vive en aguas termales en ausencia de oxigeno.

Es un quimioorganótrofo anaerobio estricto, que metabolisa proteínas y otras mezclas orgánicas complejas, (incluyendo algunos azucares)

Pyrococcus es parecido morfológicamente a thermococcus necesita temperaturas mas altas, crece mejor entre 70 y 106°C metabólicamente son muy parecidos entre ellos también.

Oxidan proteínas, almidón o maltosa como donadores de electrones y utilizan S0
Thermococcus y Pyrococcus
Bacilo metanógeno hipertermófilo, comparte características fenotípicas con los hipertermófilos (puede crecer a una temperatura máxima de 110°C) y con los metanogenos.




Methanopyrus

Generos clave: Archaeoglobus, Ferroglobus.

Arqueoglobales es una euriarqueota hipertermófila que puede reducir SO2-4****

Su genoma: el metabolismo de Archaeoglobus acopla la oxidación de H2, lactato, piruvato, glucosa o compuestos orgánicos complejos a la reducción de sulfato hasta sulfuro.

Las células de Archaeoglobus son cocos irregulares y sus cultivos crecen de forma óptima a 83°C
Arqueoglobales

Archaeoglobus también tiene muchas de estas coenzimas y de hecho cultivos de este organismo pueden generar pequeñas cantidades de metano.

Por lo cual tiene una cercana relación filogenética con los metanógenos

Podría ser un tipo de organismo metabólicamente intermedio (enlazado los procesos de mantenimiento de energía de la metanogenesis con otras formas de respiración)


Esta relacionado con Archaeoglobus, pero no es reductor de sulfato. Quimiolitotrofo oxidador de hierro

Obtiene energía de la oxidación de Fe2+ a Fe+3 acoplada a la reducción de No3- hasta NO2- y NO.

Fue aislado en chimeneas hidrotermales de fondos marinos someros y crece a una temperatura optima de 85°C.


Ferroglobus

Su capacidad de oxidar Fe2+ hasta Fe3+ en ausencia de oxigeno.

Este proceso podría explicar la abundancia de Fe3+ en rocas muy antiguas, como las formaciones bandeadas de hierro (lo que previamente se pensaba que podía deberse a la oxidación de Fe2+ por el O2 generado por las cianobacterias -> fotosíntesis oxigénica).

Por tanto, el metabolismo de Ferroglobus puede tener cierta repercusión en la datación del origen de las cianobacterias y la subsecuente oxigenación de la tierra.



Genero clave: Nanoarchaeum y Aciduliprofundum

Nanoarchaeum equitans es un procariota muy inusual.

Es uno de los organismos conocidos mas pequeños, tiene uno de los genomas mas pequeños de cualquier celula y vive como simbionte obligado de Ignicocus una crenarqueota


Nanoarchaeum y Aciduliprofundum


Genero clave:
Nanoarchaeum y Aciduliprofundum

Nanoarchaeum equitans es un procariota muy inusual.

Es uno de los organismos conocidos mas pequeños, tiene uno de los genomas mas pequeños de cualquier célula y vive como simbionte obligado de Ignicocus una crenarqueota


Nanoarchaeum y Aciduliprofundum

La secuencia de su gen del 16S rRNA coloca claramente a Nanoarchaeum dentro del dominio arqueas.

Sin embargo, análisis filogenéticos mas detallados, que emplean genes de proteínas ribosomales y otras proteínas clave para la célula, sugieren que Nanoarchaeum probablemente es un genero de euriarqueotas y mas cercano a los miembros de las thermococcales .



Filogenia y genómica de Nanoarchaeum

La secuencia del genoma proporciona información sobre el estilo de vida
simbiótico
estricto de este organismo.

Su genoma circular único solo tiene 490,885 nucleótidos, lo que lo convierte en uno de los genomas no víricos
más pequeños secuenciados
.

Nanoarchaeum tiene genes identificables como los que codifican enzimas clave para la replicación del DNA, la transcripción y la traducción

Así como genes que codifican las enzimas de reparación del DNA.


La hipótesis mas probable sobre la evolución de Nanoarchaeum es que fue en algún momento una especie hipertermófila y de vida libre de euriarqueotas


Introduciéndose en un estilo de vida parasítico y desde entonces a sufrido una notable reducción de su genoma conforme se integraba genéticamente con su hospedador Ignicoccus.


También es un acidófilo que crece en un rango de pH de entre 3, 3-5, 8.

Antes de su descubrimiento, tan solo se habían aislado
microorganismos neutróflios
o tolerantes al acido de estos depósitos.

Emplea azufre elemental o ion férrico como aceptores de electrones, constituye hasta el
15% de las arqueas
presentes en estos depósitos.



Aciduliprofundum
Células bacilares ligeramente curvadas
Sólo se han identificado en Yellowstone
Hipertermófilos
Phylum Nanoarchaeota
Archaeas hiperterfilas recientemente descritas
Nanoarchaeum equitans
representante; contiene el genoma celular más pequeño que ha sido secuenciado
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