Tactismos

Tactismos

¿Qué consideramos tactismo?

¿Qué es un tactismo?

Tipos de tactismos

El límite es muy difuso, ya que numerosas respuestas móviles a estímulos carecen de regulación como la magnetotaxis. El ejemplo más claro es la termotaxis:

• En un determinado intervalo de temperatura es capaz de crecer
• Fuera de él no es capaz de sobrevivir

Los tactismos se pueden clasificar de dos maneras:

• Por el tipo de estímulo.
• Por la respuesta de la bacteria.

• Son respuestas o movimientos de la bacteria frente a uno o varios estímulos.
• Consisten en movimientos de acercamiento o alejamiento respecto al estímulo que ha desencadenado la respuesta.

Tipo de estímulo

Los estímulos que desencadenan un tactismo pueden ser:

• Químicos: quimiotaxis.
• Aéreos: aerotaxis.
• Osmóticos: osmotaxis.
• Lumínicos: fototaxis.

Azospirillum

Respuesta de la bacteria

El tactismo va a poder ser de dos tipos:

• Positivo: si se produce acercamiento hacia el estímulo.
• Negativo: si se produce alejamiento del estímulo.

Quimiotaxis

Un poco de historia

• Las primeras observaciones sobre la aerotaxis fueron realizadas por Theodor Wilhelm Engelmann.
• Mientras investigaba la fotosíntesis, observó unas bacterias que se movían a través del cloroplasto en un fragmento del alga Spirogyra.

• La quimiotaxis es un tipo de tactismo muy extendido en todas las bacterias que presentan movilidad.

• Se basa en las concentraciones de determinados compuestos químicos en el medio.

Experimento

Tipos de sustancias

Movimientos quimiotácticos

• El movimiento de la bacteria es el resultado de la alternancia entre fases de detención y fases natatorias.
• Si la concentración del medio es homogénea, es decir, no hay gradientes de concentración diferentes, la bacteria se moverá de forma aleatoria.

a) Introducción del capilar en una suspensión bacteriana; al introducir el capilar empieza a formarse un gradiente de la sustancia

b) El capilar de control contiene una solución salina que no es atrayente ni repelente; la concentración de las células es la misma en el interior del capilar que fuera

c) Acumulación de bacterias en un capilar que contiene una sustancia atrayente

d) Repulsión de bacterias por un repelente

• Las sustancias químicas puede ser atrayentes, si atraen a la bacteria, o repelentes, si la repelen.
• Las bacterias pueden responder a niveles de atrayentes muy bajos, del orden de 10-8 M.
• Los compuestos atrayentes o repelentes son detectados por quimiorreceptores.

Evolución temporal de la cantidad de células en capilares con distintas sustancias

Otros tactismos

Regulación de la quimiotaxia

Fototaxia

Respuesta al estímulo lumínico

Escotofobotaxia

Trombo al salir de la zona iluminada por el microscopio

Chlorochromatium aggregatum

Negativa

(repulsión)

Positiva

(atracción)

Fototaxia positiva verdadera

Movimiento atractivo siguiendo un orden de intensidad creciente

Rhodospirillum centenum

Ventaja evolutiva en fotótrofos

Magnetotaxia

• Propio de bacterias magnetotácticas (MTB)
• El magnetosoma está formado por nanocristales de hierro contenidos en una membrana lipídica

=

Aerotaxia

Campo geomagnético

Segunda hipótesis

• Procariotas demasiado pequeños para percibir gradientes
• Pero si pueden responder a gradientes temporales
• Utilizan un sistema modificado de dos componentes. Regula la actividad de los flagelos
• Quinasa sensora
• Regulador de respuesta

Se basa en la idea de magneto-aerotaxia:

• La magnetotaxia controla la orientación
• La aerotaxia controla la dirección de migración

Respuesta frente a los niveles de O

2

Primera hipótesis

Positiva

Negativa

Lineas del campo terrestre = componente vertical + componente horizontal

• En el ecuador el componente vertical es 0
• En los polos el componente horizontal es 0

Las MTB prosperan en la zona microaeróbica de la interfase óxica-anóxica (OAI)

Las MTB pueden presentar polaridad norte o polaridad sur

El componente vertical selecciona las polaridades predominantes en cada hemisferio:

• En el hemisferio norte bacterias que buscan el norte
• En el hemisferio sur bacterias que buscan el sur
• En el ecuador proporciones equivalentes

Magnetococcus marinus

Anaerobios estrictos

Aerobios estrictos

OAI

Sistema de fosfotransferencia

Cascada de fosforilación

• Un compuesto químico se une a MCP →autofosforilación de CheA (CheA-P)
• Los atrayentes disminuyen la velocidad de autofosforilación y los repelentes la aumentan
• CheA-P pasa el fosfato a CheY (CheY-P)
• CheA-P también puede pasar el fosfato a CheB

MCP de E.coli

• Percibidos directamente cuando el atrayente se une a la MCP (líneas continuas)
• Percibidos indirectamente (líneas discontinuas)

• Receptor: Proteínas quimiotácticas aceptoras de metilo (MCP). Unidas a proteínas de unión periplásmicas
• Quinasas senoras: CheA (quimiotaxia)
• Regulador de respuesta: CheY

2

Control de la rotación flagelar

Adaptación

Adicción y eliminación de grupos metilos

• CheR metila las MCP
• CheB-P desmetila a las MCP

• CheY-P interacciona con el motor flagelar → sentido horario (vuelcos)
• CheY (sin fosforilar) → sentido antihorario (carrera)
• CheZ desfosforila CheY → permite el movimiento en carrera

• Reinicio del sistema sensor en espera de nuevos estímulos
• Las MCP se pueden metilar
• Las MCP completamente metiladas a no responden a los atrayentes pero responden bien a los repelentes
• Las MCP no están metiladas responden bien a los atrayentes pero insensibles a los repelentes

Mecanismo de acción

1. Cantidad de atrayente alta → Nivel de autofosforilación de CheA bajo

2. CheY y CheB desfosforiladas → movimiento en carrera

3. Nivel de metilación aumenta porqué CheB-P no está presente → dejan de responder al atrayente

4. Cantidad de atrayente alta y constante → empieza a dar vuelcos

5. CheB se fosfoforila y desmetila a las MCP → se reinicia los receptores y pueden seguir respondiendo

María Dolores Fernández

Rubén Grande

Alejandra Fernández