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Bioenergética
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Energia para a vida
O início
Um dos principais fatores limitantes a vida dos seres vivos é a obtenção de energia para as suas atividades. De acordo com a teoria heterotrófica, os primeiros seres vivos seriam procariontes heterotróficos vivendo num meio aquático, de onde retirariam nutrientes, formados na atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos.
Devido sua simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares para retirar energia dessas moléculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria semelhante à fermentação realizada ainda por muitos organismos.
Há mais de 2 bilhões de anos, surgiram os primeir...
Há mais de 2 bilhões de anos, surgiram os primeiros organismos autótrofos, procariontes capazes de produzir o seu próprio alimento através da fotossíntese. Este processo, além de permitir a sobrevivência dos autótrofos, também serviu aos heterótrofos, que passaram a alimentar-se deles.
A fotossíntese levou ao acúmulo de oxigênio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas linhagens de procariontes aproveitar o poder oxidante dessa molécula para retirar muito mais energia dos nutrientes, através da respiração aeróbia.
Os organismos retiram energia das mais diversas moléculas orgânicas, mas a glicose é a mais frequente, tanto na fermentação como na respiração aeróbia. Para ambos processos os organismos heterótrofos obtém a glicose se alimentado dos que produzem glicose, os organismos autótrofos fotossintetizantes direta ou indiretamente.
Atualmente, apenas algumas bactérias e fungos utilizam a fermentação como principal processo energético. Todos os demais, sejam autótrofos (algas e plantas) ou heterótrofos (algumas bactérias, fungos e protozoários e animais), se utilizam da respiração aeróbia, um processo de obtenção de energia muito mais eficiente do que a fermentação.
A glicose e o metabolismo
A quebra da glicose, substância altamente energética, libera a energia armazenada nas ligações químicas produzindo resíduos, entre eles gás carbônico e água. Essa energia é utilizada na execução de todas as atividades metabólicas.
O conjunto de reações químicas e de transformações de energia, incluindo a síntese (anabolismo) e a degradação de moléculas (catabolismo), constituí o metabolismo.
Toda vez que o metabolismo servir para a construção de novas moléculas que tenha uma finalidade biológica , falamos em anabolismo e por outro lado, a decomposição de substâncias, constituí uma modalidade de metabolismo conhecida como catabolismo.
Associe anabolismo a síntese e catabolismo a decomposição de substâncias. De modo geral essas duas modalidades ocorrem juntas.
Energia sob a forma de ATP
ADP ATP
Cada vez que ocorre a desmontagem da molécula de glicose, a energia não é simplesmente liberada para o meio. A energia é transferida para outras moléculas chamadas de ATP (Adenosina Trifosfato), que servirão de reservatórios temporários de energia, que poderão liberar energia nos locais onde estiverem.
No citoplasma das células é comum a existência de uma substância solúvel conhecida como ADP (adenosina difosfato). É comum também a existência de radicais solúveis livres de fosfato inorgânico (Pi), ânions monovalentes do ácido orto-fosfórico. Cada vez que ocorre a liberação de energia na respiração aeróbica, essa energia liga o fosfato inorgânico (Pi) ao ADP, gerando ATP. Como o ATP também é solúvel ele se difunde por toda a célula.
ADP ATP
A ligação do ADP com o fosfato é reversível. Então, toda vez que é necessário energia para a realização de qualquer trabalho na célula, ocorre a conversão de algumas moléculas de ATP em ADP + Pi e a energia liberada é utilizada pela célula. A recarga dos ADP ocorre toda vez que há liberação de energia na desmontagem da glicose, o que ocorre na respiração aeróbia ou na fermentação.
Fotossíntese
A fotossíntese é o principal processo autotrófico e é realizada pelos seres clorofilados (plantas, alguns protistas, bactérias fotossintetizantes e cianobactérias).
Na fotossíntese (exceção das bactérias), o gás carbônico (CO2) e água (H20) são usados para a síntese de carboidratos, geralmente a glicose. Nesse processo há a formação de oxigênio (O2), que é liberado para o meio.
A fórmula geral da produção de glicose pela fotossíntese dos eucariotos e cianobactérias é:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Essa equação mostra que, na presença de luz e clorofila, o gás carbônico e a água são convertidos em uma hexose havendo liberação de oxigênio.
Os seres fotossintetizantes são fundamentais para a manutenção da vida em nosso planeta, pois são a base da maior parte das cadeias alimentares e produzem oxigênio.
Fotossíntese
Onde ocorre a fotossíntese?
Onde ocorre a fotossíntese?
Nos organismos mais simples, como as cianobactérias (procariontes), a fotossíntese ocorre no hialoplasma, que é onde se encontram diversas moléculas de clorofila, associadas a uma rede interna de membranas, que são extensões da membrana plasmática. Por outro lado, nos organismos eucariontes a fotossíntese ocorre totalmente no interior do cloroplasto.
Cloroplastos
Os plastos é um grupo de organelas de células vegetais, que possuem características semelhantes às mitocôndrias: membrana dupla, DNA próprio e origem endosimbionte.
Eles desenvolvem-se a partir de proplastídeos, organelas presentes nas células imaturas dos meristemas vegetais e desenvolvem-se de acordo com as necessidades da célula, como: cromoplastos (pigmentos), leucoplastos (sem pigmento), etioplastos (ausência de luz), amiloplastos (amido), proteoplastos (proteína) e os oleoplastos (lipídeos).
Os cloroplastos são um tipo de cromoplastos que contém pigmento clorofila, capazes de absorver a energia eletromagnética da luz solar e a convertem em energia química por um processo chamado fotossíntese.
Estrutura dos cloroplastos
Os cloroplastos são envoltos por duas membranas, uma externa (permeável) e uma interna que necessita de proteínas específicas para o transporte de metabólicos, e um espaço intermembrana. O interior da organela é preenchido por uma matriz amorfa (estroma) que contém várias enzimas, grãos de amido, ribossomos e DNA.
Mergulhado no estroma, existe um conjunto de sacos achatados em forma de discos chamados de membrana tilacóide (do grego thylakos, saco).
O conjunto de discos empilhados recebe o nome de granum. O lúmen da membrana tilacóide é chamado de espaço tilacóide. Na membrana exposta ao estroma se localizam as clorofilas que participam da fotossíntese.
Os pigmentos ligados a diferentes proteínas e lipídeos formam sistemas complexos de proteínas-clorofila denominados fotossistemas. Há dois tipos de fotossistemas:
Fotossistema I: localizado na região da membrana voltada para o estroma.
Fotossistema II: localizado em tilacóides granares.
A luz
Outra característica importante da luz é a presença de corpúsculos, conhecidos como fótons. que são “pacotes” de energia associados a cada comprimento de onda partícula. Luz de pequeno comprimento de onda, como a luz violeta, possui fótons altamente energéticos. Luz de grande comprimento de onda, como a vermelha e a laranja, possuem fótons pouco energéticos. As plantas aproveitam essa energia para a produção de matéria orgânica na fotossíntese.
A luz que banha a Terra é componente do amplo espectro de radiações eletromagnéticas provenientes do Sol, e que se propagam como ondas. O modo como essas ondas se propagam depende da energia: quanto mais energia uma onda tiver, menor será seu comprimento.
Dentro do amplo espectro de radiações eletromagnéticas, apenas uma pequena parte é visível aos nossos olhos – são as radiações cujos comprimentos de onda vão de 380 a 760 nanômetros. Essas estreitas faixas de comprimento de onda da luz visível corresponde às diferentes cores que são observadas quando se faz passar a luz por um prisma, o que provoca a dispersão (separação) dessas diferentes radiações.
A luz
Pigmentos fotossintetizantes
Pigmentos fotossintetizantes
A clorofila, que dá a cor verde característica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do violeta, refletindo a luz verde.
Todas as células fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contêm 3 tipos de clorofila, e um deles sempre é a clorofila a. O segundo tipo de clorofila geralmente é a clorofila b (nos vegetais superiores) ou a clorofila c (em muitas algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem quanto à faixa do espectro da luz visível na qual cada uma delas capta luz com mais eficiência.
As clorofilas a e b possuem espectros de absorção de luz ligeiramente diferentes, como mostra o gráfico a seguir:
Podemos verificar, analisando o gráfico, que ambas as clorofilas possuem dois picos de absorção: um mais elevado, na faixa do violeta, e um outro menor, na faixa do vermelho.
Papel da luz na fotossíntese
Papel da luz na fotossíntese
A estrutura atômica de determinadas substâncias é tal que as tornam capazes de absorver a luz. Quando a luz incide em um átomo capaz de absorvê-la, alguns elétrons são ativados e elevados a um nível energético superior. O átomo entra em um "estado ativado", rico em energia e muito instável. Quando os elétrons excitados voltam aos seus orbitais normais, o átomo volta ao seu estado-base. Esse retorno é acompanhado pela liberação de energia, como calor ou como luz. A luz emitida dessa forma é chamada fluorescência.
Nos cloroplastos, as moléculas de clorofila possuem essa característica. Entretanto, o seu elétron excitado não devolve a energia captada através da fluorescência, mas a transfere para outras substâncias. Há, portanto, transformação da energia luminosa captada em energia química.
Etapas da fotossíntese
A fotossíntese ocorre em duas grandes etapas, que envolvem várias reações químicas: a primeira é a fase clara (etapa fotoquímica) e a segunda é a fase escura (etapa química).
Em linhas gerais, os eventos principais da fotossíntese são a absorção da energia da luz pela clorofila; a redução de uma aceptor de elétrons chamado NADP, que passa a NADPH2; a formação de ATP e a síntese de glicose.
A fase escura da fotossíntese não precisa ocorrer no escuro. O que o nome quer indicar é que ela ocorre mesmo na ausência de luz – ela só precisa de ATP e NADPH2 para ocorrer.
Fase clara ou fotoquímica
Esta fase ocorre na membrana dos tilacóides e dela participam um complexo de pigmentos existente nos grana, aceptores de elétrons, moléculas de água e a luz.
Como resultado desta fase temos a produção de oxigênio, ATP e também de NADPH2. Tanto o ATP quanto o NADPH2 serão utilizadas na fase escura.
Na fase clara, a luz penetra nos cloroplastos e atinge o complexo de pigmentos, ao mesmo tempo em que provoca alterações nas moléculas de água.
Um dos acontecimentos marcantes da fase clara são as chamadas fotofosforilações cíclica e acíclica.
Na fotofosforilação cíclica, ao ser atingida pela luz do Sol, a molécula de clorofila libera elétrons. Esses elétrons são recolhidos por determinadas moléculas orgânicas chamadas aceptores de elétrons, que os enviam a uma cadeia de citocromos (substâncias associadas ao sistema fotossintetizante e que são assim chamadas por possuírem cor). Daí, os elétrons retornam à clorofila.
Fosforilação cíclica
Fosforilação cíclica
No fotossistema I, predomina clorofila a que ao ser iluminada, perde um par de elétrons excitados (ricos em energia). Estabelece-se, na clorofila, um "vazio" de elétrons. O par de elétrons é recolhido por uma série de citocromos, substâncias que aceitam elétrons adicionais, tornando-se instáveis e transferindo esses elétrons para outras moléculas.
À medida que passam pela cadeia de citocromos, os elétrons vão gradativamente perdendo energia, que é empregada na fosforilação (produção de ATP). Esse processo é chamado fotofosforilação.
Após a passagem pela cadeia de citocromos, os elétrons retornam à molécula da clorofila, ocupando o "vazio" que haviam deixado. Como os elétrons retornam para a clorofila, o processo é cíclico.
Vantagens da fosforilação cíclica
Ao efetuar o retorno para a molécula de clorofila, a partir dos citocromos, os elétrons liberam energia, pois retornam aos seus níveis energéticos originais. Essa energia é usada para síntese de ATP, que serão utilizadas na fase escura da fotossíntese.
O caminho executado pelos elétrons é cíclico, devido à ocorrência de síntese de inúmeras moléculas de ATP em um processo cíclico, com a participação da luz e clorofila.
Simultaneamente, moléculas de água, ao serem atingidas pela luz são “quebradas” (fotólise da água) e liberam prótons (H+), elétrons (e-) e moléculas de oxigênio. Os prótons são captados por moléculas de NADP, que se convertem em NADPH2; moléculas de oxigênio são liberados para o meio; e os elétrons voltam para a clorofila, repondo aqueles que ela perdeu no início do processo.
Fosforilação acíclica
Fosforilação acíclica
Emprega dois fotossistemas: o fotossistema I e II. No fotossistema I, predomina clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina clorofila b.
A clorofila a, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, a ferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elétrons que, depois de passar pela cadeia de citrocromos, ocupa o "vazio" deixado na clorofila a. Durante a passagem desses elétrons pela cadeia de citocromos, há liberação de energia e produção de ATP (fosforilação). Como o "vazio de elétrons" da clorofila a não é preenchido por elétrons que saíram dessa molécula, o mecanismo é chamado fotofosforilação acíclica.
No interior dos cloroplastos, a água é decomposta na presença da luz. Essa reação é a fotólise da água (reação de Hill).
Dos produtos da fotólise da água, os elétrons vão ocupar os "vazios" deixados pela perda de elétrons pela clorofila b. Os prótons H+, juntamente com os elétrons perdidos pela clorofila a, irão transformar o NADP em NADPH. Ao mesmo tempo, oxigênio é liberado. Esse é um aspecto importante da fotossíntese: todo o oxigênio gerado no processo provém da fotólise da água.
O processo
O processo
Os seres fotossintetizantes utilizam a água como fonte de átomos de hidrogênio para a redução do NADP. Esses átomos de hidrogênio são posteriormente empregados na redução do CO2 até carboidrato. A equação geral do processo é a seguinte:
O valor n corresponde, geralmente, a seis, o que leva à formação de glicose (C6H12O6). Entretanto, como todo oxigênio liberado vem da água, a equação deve ser corrigida para:
Dessa forma, pode-se explicar a origem de uma quantidade 2n de átomos de oxigênio a partir de uma quantidade de 2n moléculas de água (H2O).
Fase escura ou química
Nessa fase, a energia contida nos ATP e os hidrogênios dos NADPH2, serão utilizados para a construção de moléculas de glicose. A síntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reações (Ciclo das pentoses ou Ciclo de Calvin-Benson), do qual participam vários compostos simples.
Nesse ciclo, moléculas de CO2 unem-se umas as outras formando cadeias carbônicas que levam à produção de glicose. A energia necessária para o estabelecimento das ligações ricas em energia é proveniente do ATP e os hidrogênio que promoverão a redução dos CO2 são fornecidos pelos NADPH2.
Ciclo de Calvin
Ciclo de Calvin
O ciclo começa com a reação de uma molécula de CO2 com um açúcar de cinco carbonos conhecido como ribulose difosfato catalisada pela enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase, RuBP.
Forma-se um composto instável de seis carbonos, que logo se quebra em duas moléculas de três carbonos (2 moléculas de ácido 3-fosfoglicérico ou PGAL). O ciclo prossegue até que no final, é produzida uma molécula de glicose, sendo regenerada a molécula de ribulose difosfato.
Para o ciclo ter lógica, é preciso admitir a reação de seis moléculas de CO2 com seis moléculas de ribulose difosfato, resultando em uma molécula de glicose.
A redução do CO2 é feita a partir do fornecimento de hidrogênios pelo NADPH e a energia é fornecida pelo ATP, substâncias produzidas na fase clara.
Fatores que influenciam a fotossíntese
A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigênio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que ela consome.
Quando se mede a taxa de fotossíntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em função de certos parâmetros. Esses parâmetros são os fatores limitantes. A fotossíntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrínsecos e outros extrínsecos.
Fatores limitantes instrínsecos
Fatores limitantes instrínsecos
Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes
Como a clorofila é a responsável principal pela captação luz, a sua falta restringe essa capacidade de captação e de produzir matéria orgânica.
Disponibilidade de enzimas e de cofatores
Todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas e de co-fatores. A quantidade deve ser ideal, para que a fotossíntese aconteça com a sua intensidade máxima.
Fatores limitantes extrínsecos
Os fatores extrínsecos podem ser caracterizados como:
- Concentração de CO2
- Temperatura
- Comprimento de onda
- Intensidade luminosa
Concentração de CO2
Concentração de CO2
O CO2 (gás carbônico ou dióxido de carbono) é o substrato empregado na etapa química como fonte do carbono que é incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO2: o gás proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas através de pequenas aberturas chamadas estômatos, e o gás liberado na respiração celular.
Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando-se a concentração de CO2 a intensidade do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático envolvido na captação do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO2 não serão acompanhados por elevação na taxa fotossintética.
Temperatura
Temperatura
Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada pela temperatura.
De modo geral, a elevação de 10 °C na temperatura duplica a velocidade das reações químicas.
Entretanto, a partir de temperaturas próximas a 40 °C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das reações tende a diminuir.
Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais.
Comprimento da onda
Comprimento da onda
A assimilação da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessórios, como os carotenóides, determina o espectro de ação da fotossíntese.
Nota-se a excelente atividade fotossintética nas faixas do espectro correspondentes à luz violeta/azul e à luz vermelha, e à pouca atividade na faixa do verde.
Para que uma planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve iluminá-la com luz verde, uma vez que essa luz é quase completamente refletida pelas folhas.
Intensidade luminosa
Intensidade luminosa
Quando uma planta é colocada em completa escuridão, não há fotossíntese. Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminação não são acompanhados por elevação na taxa da fotossíntese. A intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já estiverem sendo excitados e a planta não tem como captar essa quantidade adicional de luz - ponto de saturação luminosa.
Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade fotossintética passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.
Fotossíntese X
Respiração
Ponto de Compensação fótico
Respiração aeróbia
Os processos fermentativos levam a formação de moléculas orgânicas pequenas, mas ainda capazes de liberar energia.
A respiração aeróbia consiste em levar adiante o processo de degradação das moléculas orgânicas, reduzindo-as até moléculas praticamente sem energia liberável. Os produtos da degradação inicial da molécula orgânica são combinados com o oxigênio do ar e transformados em gás carbônico e água.
Rendimento energético
O processo de respiração aeróbica é muito mais eficiente que a da fermentação: para cada molécula de glicose degradada, são produzidas na respiração, 38 moléculas de ATP. Na fermentação, apenas duas moléculas de ATP são produzidas para cada molécula de glicose utilizada. A eficiência da respiração em termos energéticos é, portanto, dezenove vezes maior do que a da fermentação.
A respiração aeróbica é um processo muito mais complexo que a fermentação. São necessários cerca de 60 passos metabólicos a mais, além dos nove que compõe a glicólise, para que uma molécula de glicose seja totalmente degradada a CO2 e H2O, em presença de O2.
Etapas da respiração aeróbia
A degradação da glicose na respiração celular se dá em três etapas fundamentais: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiração. A glicólise ocorre no hialoplasma da célula, enquanto o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no interior das mitocôndrias.
Glicólise
Glicólise
A glicólise consiste na transformação de uma molécula de glicose, ao longo de várias etapas, em duas moléculas de ácido pirúvico.
Nesse processo são liberados quatro hidrogênios, que se combinam dois a dois, com moléculas de uma substância celular capaz de recebê-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotídio). Ao receber os hidrogênios, cada molécula de NAD se transforma em NADH2. Durante o processo, é liberada energia para a síntese de 2 ATP.
Ciclo de Krebs
Ciclo de Krebs
As moléculas de ác. pirúvico resultantes da quebra da glicose penetram nas mitocôndrias, onde continuará a respiração. Cada ác. pirúvico reage com uma molécula de coenzima A, originando acetil-coenzima A, gás carbônico (liberado) e hidrogênios (capturados por molécula de NADH2).
Em seguida, cada molécula de acetil-CoA reage com uma molécula de ác. oxalacético, resultando em ác. cítrico e coenzima A, conforme mostra a equação abaixo:
1 acetil-CoA + 1 ácido oxalacético 1 ácido cítrico CoA
(2 carbonos) (4 carbonos) (6 carbonos)
Analisando a participação da coenzima A na reação, vemos que ela reaparece intacta no final, como se a CoA contribuísse para anexar um grupo acetil ao ác. oxalacético, sintetizando o ác. cítrico.
Cada ác. cítrico passará por uma via metabólica cíclica, o ciclo de Krebs, durante o qual se transforma em outros compostos.
Analisando em conjunto as reações do ciclo de Krebs, percebemos que tudo se passa como se as porções correspondentes ao grupo acetil, anteriormente transferidas pela CoA, fossem expelidas de cada ác. cítrico, na forma de duas moléculas de CO2 e quatro hidrogênios. Um ác. cítrico, sem os átomos expelidos, transforma-se novamente em ác. oxalacético.
Os oito hidrogênios liberados no ciclo de Krebs reagem com duas substâncias aceptoras de hidrogênio, o NAD e o FAD, que os conduzirão até as cadeias respiratórias, onde fornecerão energia para a síntese de ATP. No próprio ciclo ocorre, para cada acetil que reage, há formação de uma molécula de ATP.
Importância do Ciclo de Krebs
Ao estudarmos a respiração aeróbica, partimos de moléculas de glicose. Porém proteínas e gorduras, também podem servir de combustível energético, quando devidamente transformadas e produzindo moléculas de acetil, o combustível básico do ciclo de Krebs.
O ciclo de Krebs é a etapa da respiração em que a acetil-CoA é “desmontada” em CO2 e H2O, e a energia produzida é usada na síntese de ATP e no ciclo também há o desvio de substâncias que servirão de matéria-prima para a síntese de substâncias orgânicas (anabolismo).
Por exemplo, uma parte das substâncias usadas pelas células para produzir aminoácidos, nucleotídeos e gorduras provém do ciclo de Krebs.
Cadeia respiratória
O destino dos hidrogênios liberados na glicólise e no ciclo de Krebs é um ponto crucial no processo de obtenção de energia na respiração aeróbica.
Os quatro hidrogênios liberados durante a glicólise, que foram capturados por duas moléculas de NADH2. Na reação de cada ácido pirúvico com a coenzima A formam-se mais duas moléculas de NADH2. No ciclo de Krebs, dos oito hidrogênios liberados, seis se combinam com três moléculas de NAD, formando três moléculas de NADH2, e dois se combinam com um outro aceptor, o FAD, formando uma molécula de FADH2.
Os hidrogênios liberados na degradação das molécul...
Os hidrogênios liberados na degradação das moléculas orgânicas e capturados pelos aceptores (NAD e FAD) acabam por se combinar com átomos de oxigênio provenientes do O2 atmosférico. Dessa combinação resultam moléculas de água.
Antes de reagirem com o O2, os hidrogênios percorrem uma longa e complexa trajetória, na qual se combinam sucessivamente com diversas substâncias aceptoras intermediárias (citocromos). Ao final dessa trajetória, os hidrogênios encontram seus parceiros definitivos, os átomos de oxigênio do O2. Esse conjunto de substâncias transportadoras de hidrogênio constitui a cadeia respiratória.
Se os hidrogênios liberados na degradação se combinassem direta e imediatamente com o O2, haveria a perda de enorme quantidade de energia em forma de calor, impossível de ser utilizada. Para contornar esse problema, as células utilizam um mecanismo bioquímico que permite a liberação gradual de energia. Tudo se passa como se os hidrogênios descessem uma escada, perdendo energia a cada degrau. Liberada em pequenas quantidades, a energia pode ser, então, utilizada na síntese de moléculas de ATP, a partir de ADP e fosfatos.
Aceptores de hidrogênio na cadeia respiratória
Aceptores de hidrogênio na cadeia respiratória
As moléculas de NAD, de FAD e de citocromos captam hidrogênios e os transferem, através de reações que liberam energia, para um aceptor seguinte. Os aceptores de hidrogênio que fazem parte da cadeia respiratória estão dispostos em sequência na parede interna da mitocôndria.
O ultimo aceptor de hidrogênios na cadeia respiratória é a formação de moléculas de ATP, processo chamado de fosforilação oxidativa. Cada molécula de NADH2 leva à formação de três moléculas de ATP a partir de três moléculas de ADP e três grupos fosfatos como pode ser visto na equação a seguir:
1 NADH2 + ½ O2 + 3 ADP + 3P 1 H2O + 3 ATP + 1 NAD
Já a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva à formação de apenas 2 ATP.
1 FADH2 + ½ O2 + 2 ADP + 2P 1 H2O + 2 ATP + 1 FAD
Contabilidade energética
Contabilidade energética
Na glicólise há um rendimento direto de duas moléculas de ATP por molécula de glicose degradada. Formam-se, também, duas moléculas de NADH2 que, na cadeia respiratória, fornecem energia para a síntese de de seis moléculas de ATP.
Durante o ciclo de Krebs, as duas moléculas de Acetil-CoA levam a produção direta de duas moléculas de ATP. Formam-se, também, também, seis moléculas de NADH2 e duas moléculas de FADH2 que, na cadeia respiratória, fornecem energia para a síntese de dezoito moléculas de ATP (para o NAD) e quatro moléculas de ATP (para o FAD).
A contabilidade energética é: 2 + 6 + 6 + 2 + 18 + 4 = 38 ATP.
O resumo de todas as etapas resulta na seguinte equação geral:
1 C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 P 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Resumo
Fermentação
Fermentação
Liberação de energia através da fermentação
A fermentação é um processo anaeróbio de liberação de energia, isto é, ocorre sem a participação do oxigênio. O processo compreende um conjunto de reações enzimaticamente controladas, através das quais uma molécula orgânica é degradada em compostos mais simples, liberando energia. A glicose é uma das substâncias mais empregadas pelos microorganismos como ponto de partida na fermentação.
É importante perceber que as reações químicas da fermentação são equivalentes às da glicólise. A desmontagem da glicose é parcial, são produzidos resíduos de tamanho molecular maior e menor rendimento energético do que é produzido na respiração aeróbia.
Glicólise
Glicólise
Na glicólise, cada molécula de glicose é desdobrada em duas moléculas de piruvato (ácido pirúvico), com liberação de hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas.
O hidrogênio combina-se com moléculas transportadores de hidrogênio (NAD), formando NADH + H+, ou seja NADH2.
Tipos de fermentação
A fermentação é um processo utilizado na fabricação de bebidas alcoólicas, pães e outros alimentos. Hoje sabemos que os processos fermentativos resultam da atividade de microorganismos, como as leveduras e certas bactérias.
Diferentes organismos podem provocar a fermentação de diferentes substâncias. O gosto rançoso da manteiga, por exemplo, se deve a formação de ácido butírico causado pelas bactérias que fermentam gorduras. Já as leveduras fermentam a glicose e as bactérias que azedam o leite fermentam a lactose.
Fermentação alcóolica
Fermentação alcóolica
As leveduras e algumas bactérias fermentam açúcares, produzindo álcool etílico e gás carbônico (CO2), processo denominado fermentação alcoólica. Nela, as duas moléculas de ácido pirúvico produzidas são convertidas em álcool etílico (etanol), liberando duas moléculas de CO2 e formando duas moléculas de ATP.
O homem utiliza os dois produtos dessa fermentação: o álcool etílico empregado na fabricação de bebidas alcoólicas e o gás carbônico importante na fabricação do pão. Mais recentemente tem-se utilizado a fermentação para a produção industrial de álcool combustível.
Os fungos que fermentam também são capazes de respirar aerobicamente, no caso de haver oxigênio no meio de vida. Com isso, a glicose por eles utilizada é mais profundamente transformada e o saldo em energia é maior, 38 ATP, do que os 2 ATP obtidos na fermentação.
Fermentação láctica
Fermentação láctica
Os lactobacilos executam fermentação lática, em que o produto final é o ácido lático. Para isso, eles utilizam a lactose, o açúcar do leite, que é desdobrado, por ação enzimática que ocorre fora das células bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacarídeos entram nas células, onde ocorre a fermentação.
Cada molécula do ácido pirúvico é convertido em ácido lático, que também contém três átomos de carbono.
O sabor azedo do leite fermentado se deve ao ácido lático. O abaixamento do pH provoca a coagulação das proteínas do leite e a formação do coalho, usado na fabricação de iogurtes e queijos.
Fermentação láctica nos humanos
É comum a produção de ácido lático nos músculos de uma pessoa, em ocasiões que há esforço muscular exagerado. A quantidade de oxigênio que as células musculares recebem para a respiração aeróbia é insuficiente para a liberação da energia necessária para a atividade muscular intensa.
Nessas condições, ao mesmo tempo em que as células musculares continuam respirando, elas começam a fermentar uma parte da glicose, na tentativa de liberar energia extra, acumulando ácido láctico no interior da fibra muscular produzindo dores, cansaço e cãibras.
Uma parte desse ácido é conduzida pela corrente sanguínea ao fígado onde é convertido em ácido pirúvico.
Fermentação acética
Fermentação acética
As acetobactérias fazem fermentação acética, em que o produto final é o ácido acético. Elas provocam o azedamento do vinho e dos sucos de frutas, sendo responsáveis pela produção de vinagres.