ARTBILDUNG

Gliederung

• ARTUMWANDLUNG
• ARTAUFSPALTUNG
• Reproduktive Isolationsmechanismen
• Mechanishe Isolation
• Ethologische Isolation
• Zeitliche Isolation
• Bastardunterlegenheit
• Gendrift
• Flaschenhalseffekt
• Allopatrische Artbildung
• Artenvielfalt
• Allopatrische Veränderung
• Geologische Ereignisse
• Drastische Klimaveränderung
• Verschleppung (Gründerprinzip)
• Sympatrische Artbildung
• Polyploidzierung bei Pflanzen
• Parapatrische Artbildung
• Parapatrisches Modell
• Adaptive Radiation
• Die Erstbesiedlung
• Der Radiationsvorgang

ENTSTEHUNG NEUER ARTEN

ART

ARTUMWANDLUNG

ARTAUFSPALTUNG

Neue Arten entstehen immer aus bereits existierenden Arten

ARTUMWANDLUNG (ANAGENESE)

• Unter Anagenese versteht man jeden Wandel des Eigenschaftsgefüges (durch Änderung, Reduktion oder Neuauftreten von Merkmalen) einer Art im Verlauf der aufeinanderfolgenden Generationen, ohne daß es dabei zur "Artaufspaltung" kommt.

• Anagenese in diesem Sinne wurde auch als "Artwandel" oder phyletische Evolution bezeichnet

ARTAUFSPALTUNG

• Eine Ausgangsart (Stammart) löst sich dabei in ihre Tochterarten auf.

• Voraussetzung hierfür ist die Verhinderung des Genflusses (Genfluß) zwischen Teilpopulationen, was in der Regel durch eine von außen auferlegte Trennung (Separation) geschieht

REPRODUKTIVE ISOLATIONSMECHANISMEN

Jeder Umstand, der die Geburt fruchtbarer Nachkommen über die Artgrenzen hinweg verhindert und die Genpooltrennung aufrechterhält.

ARTEN:

1. Präzygote Isolation

2. Postzygote Isolation

PRÄZYGOTE ISOLATION

GEOGRAFISCHE ISOLATION

• Teilpopulationen werden geographisch isoliert (getrennt)
• Verhindert Begegnung potentieller Partner

ÖKOLOGISCHE ISOLATION

• Wenn verschieden Populationen einer Art im selben Gebiet leben, die selbe Ressourcen verwenden, aber auf unterschiedlicher Weisen (unterschiedliche ökologische Nieschen)

• Dies kann zu einer Aufspaltung der Population und letztendlich zur Bildung von zwei getrennten Arten führen.

• Beispiel: Vogeln

PRÄZYGOTE ISOLATION

ETHOLOGISCHE ISOLATION

• Verhaltenselemente, vor allem zur Balz, enthalten bestimmte Signale, auf die nur Artgenossen reagieren

• Beispiel: Singen eines Vogels

MECHANISCHE ISOLATION

• Unterschiede in Körpermerkmalen machen Paarung nicht artgleicher Individuen unmöglich

• Beispiel: Unterschiedliche Begattungsorgane bei Insekte, Spinnen und Tausendfüßler

POSTZYGOTE ISOLATION

Wenn zwei unterschiedlicher Arten sich kreuzen, ist der Unterschied zwischen die Genome so groß, dass der Embryo:

- sich nicht entwickeln kann;

- steril ist;

- benachteiligt ist.

Beide Arten werden genetisch isoliert

Je unterschiedlicher die Genome der Elternindividuen sind, desto wirksamer ist diese Form genetischer Isolation

POSTZYGOTE ISOLATION

BASTRADUNTERLEGENHEIT

• Bastard = Nachkommen von 2 verschiedene (aber nahe verwandten) Arten

• Beispiele:

• Können nicht genau anpassen und werden benachteiligt

• DIE ANPASSENHEIT JEDER ART HÄNGT VON EINER BESTIMMTE MERKMALSKOMBINATION AB

Liger

Zebroid

GENDRIFT

Unter Gendrift versteht man die zufällige Veränderung der Genhäufigkeit eines bestimmten Allels innerhalb einer Population

• Besonders bei kleinen Populationen ist der Gendrift bedeutend weil Allele relativ schnell aus dem Genpool der Population verschwinden oder auftauchen können

• Kleine Population können durch die Isolationsmechanismen oder natürliche Katastrophen entstehen

SO ENTSTEHEN NEUE ARTEN

GENDRIFT - Gründereffekt

Beim Gründereffekt wird eine neue Population durch einige wenige Individuen gegründet

• Gründerpopulation (P2) wird von Ausgangspopulation isoliert

• Innerhalb dieser neuen Gründerpopulation (P2) unterscheidet sich die Allelhäufigkeit im Vergleich zur nun isolierten Ausgangspopulation (P1)

• es besteht kein Genfluss mehr zwischen P1 und P2

GENDRIFT - Flaschenhalseffekt

Der Flaschenhalseffekt beschreibt die starke Reduzierung der genetischen Variabilität des Genpools einer Population, wenn es stark reduziert wird.

• Eine Ausgangspopulation wird wegen eine Katastrophe stark verringert

• Dies führt zu eine Abnahme der Variabilität (da manche Allele nicht mehr vertreten sind)

• Genetischer Verarmung wird später zufällig durch Rekombination kompensiert

ARTENENTSTEHUNG DURCH GEOGRAPHISCHE ISOLATION

Einer der Hauptgründe für das Entstehen neuer Arten und setzt eine geografische Isolation von mindestens zwei Teilpopulationen voraus

Gründe für diese Art der geografischen Separation können zum Beispiel sein:

• Kontinentaldrift
• Gebirgsbildung
• Klimawandel (z.B. Wüstenbildung o. Veränderung des Meeresspiegels)
• Zufälliges abdriften in Isolate (z.B. Inseln, siehe Darwinfinken)

WIE FUNKTIONIERT DAS....

• Da fortan kein Genfluss (keinerlei Möglichkeit Allelen auszutauschen) mehr zwischen den beiden Populationen besteht

entwickeln sich die Teilpopulationen

unterschiedlichen Selektionsfaktoren, Mutationen und auch unterschiedlichen Allelen im Genpool

WIE FUNKTIONIERT DAS.....

• Die Selektionsfaktoren wirken anders, weil sich die Umweltbedingungen in beiden Gebieten nicht gleichen.

• Mutationen treten zufällig auf und betreffen deshalb nicht beide Populationen gleichermaßen.

• Und zuletzt sorgt der Flaschenhalseffekt für eine ungleiche Verteilung der Allelen im Genpool.

• Es ist denkbar, dass bestimmte Allelen nur in einer der beiden Teilpopulationen vorhanden sind.

SCHEMATISCHES BEISPIEL DER ALLOPATRISCHEN

1. Ursprungspopulation

2. Plötzliche geografische Barriere trennt die Population in zwei Teilpopulationen. Fortan besteht kein Genfluss mehr. Theoretisch wäre der Austausch von Allelen aber noch möglich.

3. Zufällige und verschiedene Mutationen treten in den Populationen auf

SCHEMATISCHES BEISPIEL DER ALLOPATRISCHEN

4. Die Mutationen verbreiten sich im Genpool der jeweiligen Teilpopulation. Des Weiteren sorgt ein unterschiedlicher Selektionsdruck in den jeweiligen Populationen zusätzlich für eine unterschiedliche Entwicklung.

5. Die geografische Barriere wurde aufgehoben. Genfluss zwischen den beiden Teilpopulationen ist nicht mehr möglich, weil sich die Populationen zu sehr auseinander entwickelt haben.

Ergebnis: Aus einer Art wurden zwei!

ZUSAMMENFASSUNG

• Allopatrische Artbildung beschreibt das Entstehen von Arten aufgrund von geografischer Isolation.

• Ursachen dieser geografischen Isolation sind z.B. Kontinentaldrift, Gebirgsbildung oder Klimawandel.

• Mutationen und ein unterschiedlicher Selektionsdruck sorgen für eine nicht konvergente Entwicklung der beiden Teilpopulationen, sodass sie irgendwann voneinander reproduktiv isoliert sind.

SYMPATRISCHE ARTBILDUNG

Die Entstehung einer neuen Art im Gebiet der Ursprungsart

• Polyploidisierung bei Pflanzenarten, zu einer unmittelbaren reproduktiven Isolationen kommen, damit die Pflanze keinen Allelaustausch mehr mit der übrigen Population hat.

• In seltenen Fällen = ohne Polyploidisierung

ZWEI VARIANTEN

Allopolyploidisierung: Nach einer Kreuzung von zwei verschiedenen Arten, die in der Regel unfruchtbar wären, kommt es durch Verdopplung der Chromosomen zu einer polyploiden Pflanze mit einer geraden Anzahl an Chromosomen (z.B. tetraploid = vier Chromosomensätze). Dadurch ist die Pflanze zum einen von der vorherigen diploiden Art genetisch isoliert und zum anderen Fruchtbar.

Autopolyploidisierung: Die Verdopplung der Chromosomen erfolgt durch die Pflanze selbst und nicht durch Artkreuzung. Gründe können z.B. Fehler während der Meiose sein.

BEISPIEL

Zwei Fischarten aus einem Kraterseen in Zentralafrika, bei den definitiv keine geografische Separation vorliegen konnte, entwickelten sich aus einer Ursprungsart. Man geht davon aus das ein starker Selektionsdruck für die Artaufspaltung verantwortlich war.

SCHEMATISCHES BEISPIEL DER SYMPATISCHEN ARTBILDUNG

1. Zwei verschiedene Blumenarten

2. Miteinander fortgepflanzt. Daraus sind unfruchtbare Blumen entstanden, die sich nur durch ungeschlechtliche Vermehrung fortgepflanzt haben.

3. Durch eine zufällige Allopolyploidisierung hat sich die Anzahl der Chromosomen verdoppelt und die Pflanze kann sich sexuell fortpflanzen. Fortan existiert sie als dritte Art neben den zwei ursprünglichen Blumenarten.

ZUSAMMENFASSUNG

• Sympatrische Artbildung beschreibt das Entstehen von Arten im Gebiet der Ursprungsart.

• Diese Form der Artbildung ist vor allem bei Pflanzenarten zu beobachten. Bei Säugetieren würde Polyploidisierung in der Regel zu Unfruchtbarkeit führen bzw. letal für den Organismus sein.

PARAPATRISCHE ARTBILDUNG

para (gr.) = neben

patria (gr.) = Heimat

PARAPATRISCH

Die Parapatrische Artbildung beschreibt den Prozess der Artbildung infolge von Veränderungen der Umweltbedingungen

PARAPATRISCHES MODELL

• Zwei Populationen einer Ausgangsart besiedeln benachbare Gebiete, die durch unterschiedlicher ökologischer Faktoren zu unterschiedlichen Anpassungen führen

wenn Tiere sich dort gut ökologisch anpassen sind sie nur dort überlebensfähig

• Im Grenzgebiet beider Gebiete kommt es zum Kontakt und Fortpflanzung zwischen den beiden Populationen

Entstehung von Bastarden (Mischlinge/Hybriden)

ENTSTEHUNG VON BASTARDEN

• Bastarden sind in keinen der beide Gebiete überlebensfähig

• Die gezeugten Mischlinge zeigen, einen geringere Fitness* als die innerhalb der Populationen gezeugten Nachkommen, da sie schlechter angepasst sind

• Tiere die falsche Partner auswählen haben einen geminderten Fortpflanzungerfolg

KONSEQUENZEN IM LAUFE DER ZEIT

• Im Laufe der Zeit kann es zur einer vollständigen Fortpflanzungsbarriere zwischen den beiden Populationen und somit zur Ausbildung zweier neuer Arten kommen weil in beiden Gebieten unterschiedliche Selektionsfaktoren wirksam werden.

• In der Natur ist es relativ schwer, im Nachhinein parapatrische Artbildungen nachzuweisen

BEISPIEL 1: NACHTIGALL UND SPROSSER

• Auf dieser Weise könen die Schwesterarten Nachtigallung Sprosser entstanden sein
• Im schmalen Überlappungsgebiet kommen Mischlinge vor
• Mischlingsweibchen sind unfruchtbar

BEISPIEL 2: DUNKEL- UND HELLHÄUTIGE ECHSEN

• Hellhäutige Echsen in Gebiet B sind vor Fressfeinden in den hellen Felsen sehr gut getarnt (camuflado)

• Dunkelhäutige Echsen in Gebiet A sind vor Fressfeinden hervorragend auf den dunklen Felsen getarnt (camuflado)

Individuen, die durch Kreuzung von Tieren beider Populationen entstehen sind, zeigen als Mischlinge eine graue Färbung

Tiere mit grauen Färbung haben nun Selektionsnachteil, weil sie von Fressfeinden in beiden Gebiete leichter entdeckt werden

Adaptive Radiation

Entstehung vieler neuer Arten aus einer einzigen Stammart heraus. Kommt es durch Einmischung der Art in unterschiedliche ökologische Nischen. Faktoren wie geografische Isolation, sowie das Fehlen von natürlichen Feinden begünstigen den Vorgang.

DIE ADAPTIVE RADIATION ANHAND DER DARWINFINKEN

• Insgesamt gibt es 14 nah verwandte Arten

die allesamt von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen.

• Unterschiedlichen Schnäbel der Darwinfinken

unterschiedliche Ernährungsgewohnheiten hinweisen.

• Die Hauptnahrungsquelle des Geospiza magnirostris (1) sind Samen, während der Certhidea olivacea (4) ein Insektenfresser ist.

DIE ADAPTIVE RADIATION ANHAND DER DARWINFINKEN

• Die Galapagosinseln liegen etwa 1000 km westlich von Südamerika und sind isoliert.

• Als Insel vulkanischen Ursprungs können sich die Darwinfinken auch nicht auf der Insel entwickelt haben.

• Durch Zufall müssen mindestens zwei Finken (männlich und weiblich) auf die Insel gelangt sein und bildeten so eine Gründerpopulation.

• Lebensraum und Nahrung nur begrenzt zur Verfügung stehen.

DIE ADAPTIVE RADIATION ANHAND DER DARWINFINKEN

• Geografische Seperation sorgt nun für die Entwicklung der Stammart in unterschiedliche Richtungen.

• Des Weiteren führen unterschiedliche Mutationen und Rekombinationen, eine veränderte Richtung der Selektion, sowie Gendrift zu einer nicht konvergenten Entwicklung wie vergleichsweise die der Stammart auf der Ursprungsinsel.

DIE ADAPTIVE RADIATION ANHAND DER DARWINFINKEN

• Da zwischen den Inseln kein Genfluss mehr besteht, können die Singvögel auch keinerlei Allelen mehr miteinander austauschen und es kommt zur Separation der beiden Populationen.

• Sind die beiden Populationen lange genug getrennt, kann es in diesem Prozess der Separation zu einer reproduktiven Isolation kommen, sodass sich die beiden Populationen nicht mehr untereinander fortpflanzen können.

• Gelangen nun Individuen der neu entstandenen Art zurück auf die Ursprungsinsel, kann dies dazu führen, dass diese an die selbe ökologische Nische angepasst sind und demnach mit der anderen Art um diese ökologische Nische konkurrieren.

DIE ADAPTIVE RADIATION ANHAND DER DARWINFINKEN

• Nach dem Konkurrenzausschlussprinzip kann nur eine Art eine ökologische Nische besetzen und es kommt entweder zum Aussterben einer Art, oder eine Art ist im Stande auf eine andere ökologische Nische auszuweichen und neben der anderen Art zu koexistieren.

• Es kann jedoch auch sein, dass die neu entstandene Art sich auf der anderen Insel derart entwickelt hat, dass sie unmittelbar eine freie ökologische Nische auf der Ursprungsinsel besetzt und nicht mit der Stammart in Konkurrenz tritt.

ZUSAMMENFASSUNG

• Wenige Gründerindividuen bildeten eine Gründerpopulation auf einer der Galapagos-Inseln.
• Durch Zufall gelangten Individuen dieser Stammart auf eine weitere Insel und waren vorübergehend geografisch isoliert.
• Mit der Zeit entwickelten sich die beiden Population derart auseinander, das sie voneinander reproduktiv isoliert waren.
• Erneut durch Zufall gelangte die zweite Art zurück auf die Ursprungsinsel und konkurrierte dort entweder mit der Ursprungsart um eine ökologische Nische oder besetzte eine andere ökologische Nische.
• Dieser Vorgang der adaptiven Radiation (Auffächerung einer Art) hat sich mehrmals wiederholt.