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Sobre o posicionamento filogenético de Cycloramphus tschudi 1838

E Zachaenus cope 1866 (anura: Cycloramphidae) à luz da morfologia

larval- Dissertação de Vivian Célia de Oliveira Rocha Barros

Análise filogenética

• A matriz de dados é composta por 18 táxons terminais, sendo 11 táxons do grupo interno e sete do grupo externo, e 38 caracteres.

Dos 38 caracteres, 27 são oriundos da análise da morfologia externa e 11 do condrocrânio.

• Foram obtidas quatro árvores igualmente parcimoniosas com 67 passos, índices de consistência (Ci) 68 e de retenção (Ri) 86. Na figura 7 apresenta o consenso estrito dessas árvores com 69 passos, Ci: 66 e Ri: 85.

Introdução

Discussão

• Pertencentes à família Cycloramphidae, Cycloramphus e Zachaenus são gêneros de estreita afinidade;

• Os tipos de larvas podem ser divididos em dois grupos:
• Inclui 19 espécies com larvas exotróficas que se desenvolvem sobre rochas úmidas;
• Outra com 11 espécies em que as larvas são endotróficas e se desenvolvem em ambiente terrestre;

• Atualmente são 28 as espécies alocadas em Cycloramphus e duas em Zachaenus, somando 30 espécies divididas em dois grupos ecomorfológicos segundo o modo reprodutivo especializado;

• O monofiletismo da família Cycloramphidae: Cycloramphus, Thoropa e Zachaenus;

• Dois clados:Primeiro clado, Zachaenus em meio às espécies de Cycloramphus com larvas endotróficas. Segundo clado: Thoropa em meio às espécies de Cycloramphus que apresentam girinos exotróficos, esse arranjo é inédito.

• O posicionamento de Thoropa entre as espécies de Cycloramphus precisa ser testado através do aumento da amostra de espécies e diferentes conjuntos de dados

• A divisão dos dois clados, cada um contendo um modo de reprodutivo especializado do grupo poderia ser resultado da alta especialização das larvas e, portanto refletir pressões ecológicas e não história evolutiva.

Objetivo

24 - Formato das papilas.

(0) pontiagudas: cilíndricas, numerosas, alongadas e finas;

(1) arredondadas: meia circunferência, pouco numerosa, com formato de meia lua ao

contrário, com base larga e quadrada

25 - Papilas submarginais

(0) presentes;

(1) ausentes;

26- Formato do bico córneo

(0) amplo: no formato de um arco;

(1) cisel.

27 - Queratinização no aparato bucal: detectada na forma de queratina escura, na cor marrom ou preta.

(0) presente;

(1) ausente.

19 - Formato da extremidade da cauda.

(0) afilado, membrana não expandida.

(1) arredondado com membrana expandida;

20 - Emarginação do disco oral

(0) presente.

(1) ausente;

21 - Formato do lábio superior.

(0) reentrância ventral (V ao contrário);

(1) semicircular: arco amplo sem gap.

(2) semicircular: arco com gap amplo;

22 - Papilas no lábio superior.

(0) presentes em mais da metade do lábio superior;

(1) marginais: somente nas laterais;

(2) ausente.

23 - Número de fileiras de papilas.

(0) dupla;

(1) única.

• O trabalho analisado testou a relação filogenética das espécies dos gêneros Cycloramphus e Zachaenus baseadas na análise comparativa de caracteres de morfologia externa e condrocrânio de seus girinos, associada a técnicas de pesagem diferencial;

• Para tanto, as perguntas a serem respondidas a seguir são:

1) A hipótese filogenética para o grupo, obtida a partir de caracteres larvais apresenta boa resolução e suporte dos clados?

Referências

16 - Posição de inserção da membrana dorsal - vista lateral.

(0) do corpo até o terço anterior da cauda;

(1) no 2º terço anterior da cauda;

(2) no terço terminal da cauda.

17 - Posição de inserção da membrana ventral - vista lateral.

(0) do corpo até o terço anterior da cauda;

(1) no 2º terço da cauda;

(2) no último terço da cauda.

18 - Tamanho relativo entre as membranas - vista lateral: observada no ponto de altura máxima dorsal e ventralmente.

(0) membrana dorsal mais larga que a ventral;

(1) membrana ventral mais larga que a dorsal;

BARROS, Vivian Célia de Oliveira Rocha. SOBRE O POSICIONAMENTO FILOGENÉTICO DE CYCLORAMPHUS TSCHUDI 1838 E ZACHAENUS COPE 1866 (ANURA: CYCLORAMPHIDAE) À LUZ DA MORFOLOGIA LARVAL. 2016. 69 f. Tese (Doutorado) - Curso de Programa de Pós-graduação em Evolução e Diversidade, Universidade Federal do Abc, Santo André - Sp, 2016.

30 - Forma da cartilagem nasal - vista dorsal.

(0) reta (sem curvas) ou pouco curvada lateralmente;

(1) curvatura acentuada lateralmente;

(-) não aplica;

(?) não estudado.

31 - Formato da cartilagem infrarostral - vista dorsal.

(0) formato V;

(1) formato U;

(-) não visível;

(?) não estudado.

32 - Formato da placa basal: referente à porção originada de elementos da cartilagem

trabecular (assoalho cranial).

(0) longo e estreito;

(1) curto e largo;

(?) não estudado.

2) A pesagem diferencial dos caracteres levantados resulta em uma hipótese diferente daquela em que os caracteres apresentam o mesmo peso?

3) Os grupos taxonômicos anteriormente estabelecidos na literatura são válidos segundo a hipótese obtida?

4) A hipótese filogenética obtida é congruente com outras propostas construídas sob preceitos similares presentes na literatura?

Condrocrânio

28 - Formato do corno trabecular - vista dorsal.

(0) curto e largo – robusto;

(1) longo e largo: avançando em direção ao focinho;

(2) longo e estreito;

(?) não estudado.

*Posição do corno trabecular - vista dorsal.

(0) dorsal;

(1) dorsofrontal/perpendicular;

(?) não estudado.

29 - Cartilagem nasal - vista dorsal.

(0) ausente;

(1) presente;

(-) não visível;

(?) não estudado.

33 - Formato da inclinação da Tenia tecti marginalis

(0) acentuada com formato sinuoso;

(1) pouco acentuada ou reta;

(?) não estudado.

**Orientação da cápsula óptica - vista dorsal.

(0) dorsal;

(1) dorsolateral;

(?) não estudado.

34 - Formato da cápsula ótica, porção externa - vista dorsal.

(0) retangular;

(1) elíptica;

(?) não estudado.

35 - Tamanho da cápsula ótica - vista dorsal.

(0) pequena-menos da metade do tamanho da cápsula óptica;

(1) grande-igual ou maior que a metade do tamanho da cápsula óptica;

(?) não estudado.

36 - Orientação da cápsula ótica - vista dorsal.

(0) dorsal;

(1) dorsolateral;

(?) não estudado.

37 - Formato do limite da parte externa da placa basal - vista dorsal.

(0) angular;

(1) arredondada;

(?) não estudado.

38 - Palatoquadrado:

(0) presente;

(1) ausente;

(1) ausente;

(?) não estudado.

Fonte:http://www.museudezoologia.ufv.br/noticias/2010.12.03.htm

Fonte:http://www.ib.unicamp.br/museu_zoologia Cycloramphus_juimirim

Resultados

Materias e Metódos

O estudo da morfologia das larvas de Cycloramphus e Zachaenus resultou em 27 caracteres da morfologia externa e 13 de morfologia interna, a partir do condrocrânio.

Morfologia externa

1- Forma do corpo - vista lateral.

(0) deprimido: cabeça e corpo achatados;

(1) globular: cabeça e corpo arredondados.

2- Formato da cabeça - vista dorsal

(0) forma de U.

(1) forma de O.

3 - Forma do focinho - vista dorsal/lateral.

(0) proeminente: avança anteriormente aos olhos;

(1) truncado: sofre curva acentuada anteriormente aos olhos.

• O estudo da morfologia externa foi baseado em larvas de 11 espécies com representantes dos dois grupos ecomorfológicos. São seis espécies de larvas exotróficas e cinco endotróficas;
• A escolha do grupo externo foi determinada com base em hipóteses filogenéticas recentes e inclui espécies dos gêneros:
• Thoropa;
• Odontophrynus e Proceratophrys (Odontophrynidae);
• Hylodes e Crossodactylus (Hylodidae), Leptodactylus (Leptodactylidae) e Hypsiboas (Hylidae);

4 - Espiráculo - vista lateral esquerda

(0) presente;

(1) ausente.

5 - Conformação do espiráculo - vista lateral.

(0) em tubo;

(1) abertura simples;

(?) não se aplica.

Discentes: Erica Bruna e Gabrielle Souza

Docentes: Jorge Costa e Luiz Weber

Cc: Sistemática Filogenética

10 – Formato das alças intestinais - vista ventral.

(0) convolução em espiral concêntrico.

(1) convolução com centro da espiral deslocada para o lado esquerdo;

(?) não observado devido a grande quantidade de vitelo ou presença de pacotes musculares.

11 - Flap ventral - vista ventral.

(0) ausente;

(1) presente.

12 - Extensão do flap ventral - vista ventral.

(0) abdominal, lateral e postero-abdominal;

(1) abdominal e postero-abdominal;

(2) unicamente postero-abdominal;

(?) não se aplica.

• Os exemplares foram estudados em lupa Discovery V8 Zeiss com câmera acoplada;

• Para visualização de estruturas ósseas e cartilaginosas, os exemplares passaram pelo processo de diafanização modificados de W.R. Taylor (1967) e Digenrkus e Uhler (1997);

• O procedimento consiste em digerir a pele e corar as estruturas internas, com vermelho quando mineralizada, e com azul quando cartilaginosas;

• A análise de parcimônia da matriz de dados foi realizada nos programas Nona/Winclada (Nixon, 2002) através de uma busca heurística (TBR) com 1.000 réplicas e 10.000 árvores armazenadas na memória;

6 - Orientação da abertura do espiráculo - vista lateral

(0) dorsal;

(1) caudal;

(?) não aplica.

7 - Orientação dos olhos - vista dorsal.

(0) dorsolateral;

(1) lateral.

8 - Orientação da abertura da narina - vista dorsal.

(0) dorsolateral;

(1) frontolateral.

9 - Menisco nos olhos - vista dorsal / vista lateral.

(0) ausente;

(1) presente.

• Foram observados os índices de consistência (Ci) e os índices de retenção (Ri);

• Quando obtido mais do que uma AMP, foi realizado o consenso estrito no programa Nona/Winclada (Nixon, 2002);

• Foi utilizada a Fast Optimizacion ou ACCTRAN cujo critério para caracteres homoplásticos ambíguos é a origem por reversão, ampliando a possibilidade de transformação do caráter trazendo a origem do mesmo para a base da árvore filogenética;

• Para medir a robustez dos clados foi utilizado o suporte de Bremer no programa TNT;

• Em seguida foram realizadas análises no programa TNT (Goloboff et al., 2008b), utilizando pesagem diferenciada de caracteres a posteriori.

13 - Forma da porção terminal do flap ventral - vista ventral.

(0) bilobado com margens laterais retas: recobre os brotos das pernas;

(1) bilobado com invaginação nas margens laterais (não recobre os brotos das pernas);

(2) arredondado e com invaginação nas margens laterais (não recobre os brotos das pernas);

(?) não se aplica.

14 - Tubo anal - vista ventral.

(0) mediano com abertura única;

(1) sinistro com abertura única;

(2) mediano bífido.

(?) não observado

15 - Comprimento da cauda.

(0) curta: comprimento da cauda menor que 2,5 vezes o comprimento do corpo;

(1) longa: comprimento da cauda 2,5 vezes ou mais o comprimento do corpo