Sobre o posicionamento filogenético de Cycloramphus tschudi 1838
E Zachaenus cope 1866 (anura: Cycloramphidae) à luz da morfologia
larval- Dissertação de Vivian Célia de Oliveira Rocha Barros
Análise filogenética
- A matriz de dados é composta por 18 táxons terminais, sendo 11 táxons do grupo interno e sete do grupo externo, e 38 caracteres.
Dos 38 caracteres, 27 são oriundos da análise da morfologia externa e 11 do condrocrânio.
- Foram obtidas quatro árvores igualmente parcimoniosas com 67 passos, índices de consistência (Ci) 68 e de retenção (Ri) 86. Na figura 7 apresenta o consenso estrito dessas árvores com 69 passos, Ci: 66 e Ri: 85.
Introdução
Discussão
- Pertencentes à família Cycloramphidae, Cycloramphus e Zachaenus são gêneros de estreita afinidade;
- Os tipos de larvas podem ser divididos em dois grupos:
- Inclui 19 espécies com larvas exotróficas que se desenvolvem sobre rochas úmidas;
- Outra com 11 espécies em que as larvas são endotróficas e se desenvolvem em ambiente terrestre;
- Atualmente são 28 as espécies alocadas em Cycloramphus e duas em Zachaenus, somando 30 espécies divididas em dois grupos ecomorfológicos segundo o modo reprodutivo especializado;
- O monofiletismo da família Cycloramphidae: Cycloramphus, Thoropa e Zachaenus;
- Dois clados:Primeiro clado, Zachaenus em meio às espécies de Cycloramphus com larvas endotróficas. Segundo clado: Thoropa em meio às espécies de Cycloramphus que apresentam girinos exotróficos, esse arranjo é inédito.
- O posicionamento de Thoropa entre as espécies de Cycloramphus precisa ser testado através do aumento da amostra de espécies e diferentes conjuntos de dados
- A divisão dos dois clados, cada um contendo um modo de reprodutivo especializado do grupo poderia ser resultado da alta especialização das larvas e, portanto refletir pressões ecológicas e não história evolutiva.
Objetivo
24 - Formato das papilas.
(0) pontiagudas: cilíndricas, numerosas, alongadas e finas;
(1) arredondadas: meia circunferência, pouco numerosa, com formato de meia lua ao
contrário, com base larga e quadrada
25 - Papilas submarginais
(0) presentes;
(1) ausentes;
26- Formato do bico córneo
(0) amplo: no formato de um arco;
(1) cisel.
27 - Queratinização no aparato bucal: detectada na forma de queratina escura, na cor marrom ou preta.
(0) presente;
(1) ausente.
19 - Formato da extremidade da cauda.
(0) afilado, membrana não expandida.
(1) arredondado com membrana expandida;
20 - Emarginação do disco oral
(0) presente.
(1) ausente;
21 - Formato do lábio superior.
(0) reentrância ventral (V ao contrário);
(1) semicircular: arco amplo sem gap.
(2) semicircular: arco com gap amplo;
22 - Papilas no lábio superior.
(0) presentes em mais da metade do lábio superior;
(1) marginais: somente nas laterais;
(2) ausente.
23 - Número de fileiras de papilas.
(0) dupla;
(1) única.
- O trabalho analisado testou a relação filogenética das espécies dos gêneros Cycloramphus e Zachaenus baseadas na análise comparativa de caracteres de morfologia externa e condrocrânio de seus girinos, associada a técnicas de pesagem diferencial;
- Para tanto, as perguntas a serem respondidas a seguir são:
1) A hipótese filogenética para o grupo, obtida a partir de caracteres larvais apresenta boa resolução e suporte dos clados?
Referências
16 - Posição de inserção da membrana dorsal - vista lateral.
(0) do corpo até o terço anterior da cauda;
(1) no 2º terço anterior da cauda;
(2) no terço terminal da cauda.
17 - Posição de inserção da membrana ventral - vista lateral.
(0) do corpo até o terço anterior da cauda;
(1) no 2º terço da cauda;
(2) no último terço da cauda.
18 - Tamanho relativo entre as membranas - vista lateral: observada no ponto de altura máxima dorsal e ventralmente.
(0) membrana dorsal mais larga que a ventral;
(1) membrana ventral mais larga que a dorsal;
BARROS, Vivian Célia de Oliveira Rocha. SOBRE O POSICIONAMENTO FILOGENÉTICO DE CYCLORAMPHUS TSCHUDI 1838 E ZACHAENUS COPE 1866 (ANURA: CYCLORAMPHIDAE) À LUZ DA MORFOLOGIA LARVAL. 2016. 69 f. Tese (Doutorado) - Curso de Programa de Pós-graduação em Evolução e Diversidade, Universidade Federal do Abc, Santo André - Sp, 2016.
30 - Forma da cartilagem nasal - vista dorsal.
(0) reta (sem curvas) ou pouco curvada lateralmente;
(1) curvatura acentuada lateralmente;
(-) não aplica;
(?) não estudado.
31 - Formato da cartilagem infrarostral - vista dorsal.
(0) formato V;
(1) formato U;
(-) não visível;
(?) não estudado.
32 - Formato da placa basal: referente à porção originada de elementos da cartilagem
trabecular (assoalho cranial).
(0) longo e estreito;
(1) curto e largo;
(?) não estudado.
2) A pesagem diferencial dos caracteres levantados resulta em uma hipótese diferente daquela em que os caracteres apresentam o mesmo peso?
3) Os grupos taxonômicos anteriormente estabelecidos na literatura são válidos segundo a hipótese obtida?
4) A hipótese filogenética obtida é congruente com outras propostas construídas sob preceitos similares presentes na literatura?
Condrocrânio
28 - Formato do corno trabecular - vista dorsal.
(0) curto e largo – robusto;
(1) longo e largo: avançando em direção ao focinho;
(2) longo e estreito;
(?) não estudado.
*Posição do corno trabecular - vista dorsal.
(0) dorsal;
(1) dorsofrontal/perpendicular;
(?) não estudado.
29 - Cartilagem nasal - vista dorsal.
(0) ausente;
(1) presente;
(-) não visível;
(?) não estudado.
33 - Formato da inclinação da Tenia tecti marginalis
(0) acentuada com formato sinuoso;
(1) pouco acentuada ou reta;
(?) não estudado.
**Orientação da cápsula óptica - vista dorsal.
(0) dorsal;
(1) dorsolateral;
(?) não estudado.
34 - Formato da cápsula ótica, porção externa - vista dorsal.
(0) retangular;
(1) elíptica;
(?) não estudado.
35 - Tamanho da cápsula ótica - vista dorsal.
(0) pequena-menos da metade do tamanho da cápsula óptica;
(1) grande-igual ou maior que a metade do tamanho da cápsula óptica;
(?) não estudado.
36 - Orientação da cápsula ótica - vista dorsal.
(0) dorsal;
(1) dorsolateral;
(?) não estudado.
37 - Formato do limite da parte externa da placa basal - vista dorsal.
(0) angular;
(1) arredondada;
(?) não estudado.
38 - Palatoquadrado:
(0) presente;
(1) ausente;
(1) ausente;
(?) não estudado.
Fonte:http://www.museudezoologia.ufv.br/noticias/2010.12.03.htm
Fonte:http://www.ib.unicamp.br/museu_zoologia Cycloramphus_juimirim
Resultados
Materias e Metódos
O estudo da morfologia das larvas de Cycloramphus e Zachaenus resultou em 27 caracteres da morfologia externa e 13 de morfologia interna, a partir do condrocrânio.
Morfologia externa
1- Forma do corpo - vista lateral.
(0) deprimido: cabeça e corpo achatados;
(1) globular: cabeça e corpo arredondados.
2- Formato da cabeça - vista dorsal
(0) forma de U.
(1) forma de O.
3 - Forma do focinho - vista dorsal/lateral.
(0) proeminente: avança anteriormente aos olhos;
(1) truncado: sofre curva acentuada anteriormente aos olhos.
- O estudo da morfologia externa foi baseado em larvas de 11 espécies com representantes dos dois grupos ecomorfológicos. São seis espécies de larvas exotróficas e cinco endotróficas;
- A escolha do grupo externo foi determinada com base em hipóteses filogenéticas recentes e inclui espécies dos gêneros:
- Thoropa;
- Odontophrynus e Proceratophrys (Odontophrynidae);
- Hylodes e Crossodactylus (Hylodidae), Leptodactylus (Leptodactylidae) e Hypsiboas (Hylidae);
4 - Espiráculo - vista lateral esquerda
(0) presente;
(1) ausente.
5 - Conformação do espiráculo - vista lateral.
(0) em tubo;
(1) abertura simples;
(?) não se aplica.
Discentes: Erica Bruna e Gabrielle Souza
Docentes: Jorge Costa e Luiz Weber
Cc: Sistemática Filogenética
10 – Formato das alças intestinais - vista ventral.
(0) convolução em espiral concêntrico.
(1) convolução com centro da espiral deslocada para o lado esquerdo;
(?) não observado devido a grande quantidade de vitelo ou presença de pacotes musculares.
11 - Flap ventral - vista ventral.
(0) ausente;
(1) presente.
12 - Extensão do flap ventral - vista ventral.
(0) abdominal, lateral e postero-abdominal;
(1) abdominal e postero-abdominal;
(2) unicamente postero-abdominal;
(?) não se aplica.
- Os exemplares foram estudados em lupa Discovery V8 Zeiss com câmera acoplada;
- Para visualização de estruturas ósseas e cartilaginosas, os exemplares passaram pelo processo de diafanização modificados de W.R. Taylor (1967) e Digenrkus e Uhler (1997);
- O procedimento consiste em digerir a pele e corar as estruturas internas, com vermelho quando mineralizada, e com azul quando cartilaginosas;
- A análise de parcimônia da matriz de dados foi realizada nos programas Nona/Winclada (Nixon, 2002) através de uma busca heurística (TBR) com 1.000 réplicas e 10.000 árvores armazenadas na memória;
6 - Orientação da abertura do espiráculo - vista lateral
(0) dorsal;
(1) caudal;
(?) não aplica.
7 - Orientação dos olhos - vista dorsal.
(0) dorsolateral;
(1) lateral.
8 - Orientação da abertura da narina - vista dorsal.
(0) dorsolateral;
(1) frontolateral.
9 - Menisco nos olhos - vista dorsal / vista lateral.
(0) ausente;
(1) presente.
- Foram observados os índices de consistência (Ci) e os índices de retenção (Ri);
- Quando obtido mais do que uma AMP, foi realizado o consenso estrito no programa Nona/Winclada (Nixon, 2002);
- Foi utilizada a Fast Optimizacion ou ACCTRAN cujo critério para caracteres homoplásticos ambíguos é a origem por reversão, ampliando a possibilidade de transformação do caráter trazendo a origem do mesmo para a base da árvore filogenética;
- Para medir a robustez dos clados foi utilizado o suporte de Bremer no programa TNT;
- Em seguida foram realizadas análises no programa TNT (Goloboff et al., 2008b), utilizando pesagem diferenciada de caracteres a posteriori.
13 - Forma da porção terminal do flap ventral - vista ventral.
(0) bilobado com margens laterais retas: recobre os brotos das pernas;
(1) bilobado com invaginação nas margens laterais (não recobre os brotos das pernas);
(2) arredondado e com invaginação nas margens laterais (não recobre os brotos das pernas);
(?) não se aplica.
14 - Tubo anal - vista ventral.
(0) mediano com abertura única;
(1) sinistro com abertura única;
(2) mediano bífido.
(?) não observado
15 - Comprimento da cauda.
(0) curta: comprimento da cauda menor que 2,5 vezes o comprimento do corpo;
(1) longa: comprimento da cauda 2,5 vezes ou mais o comprimento do corpo