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Embryogenèse
558
REPRODUCTION
R2.05
RUBIO Virginie
2022-2023
INTRODUCTION
ANATOMIE / GAMETOGENESE/ CONTROLE HORMONAL
la reproduction regroupe l'ensemble des étapes ayant pour objectif la survie d'une espèce.
Elle peut être de type asexuée ou sexuée
Dans la reproduction asexuée, aucun gamète n'est produit. Le nouvel individu est un clone de l'individu mère.
Dans la reproduction sexuée, la reproduction débute pour la différenciation de cellules sexuelles appelées gamètes.
Les gamètes mâles sont les spermatozoïdes
Les gamètes femelles sont les ovules
Les processus de formation se nomment: spermatogenèse et ovogenèse
Ont lieu dans des organes appelés gonades
Espèces gonochoriques: la spermatogenèse et l'ovogenèse se déroulent chez des individus différents
Espèces porteuses à la fois de gonade mâle et femelle sont dites hermaphrodites.
Fréquents chez les invertébrés (vers, mollusques...). Rares chez les vertébrès (certains poissons).
- Hermaphrodisme simultané: un individu possède une gonade mâle et une femme ou un organe unique à la fois mâle et femme appelé ovotestis.
- Hermaphrodisme successif: changement de l'activité sexuelle au cours de la vie de l'animal.
Reproduction sexuée
Déterminisme génétique
Les appareils reproducteurs
- Dès la fécondation
- Présence de gènes spécifiques présents sur des chromosomes appelés chromosomes sexuels symbolisés par les lettres X , Y ou Z, W selon les espèces.
- L'un des sexes est homogamétique et ne forme qu'une catégorie de gamètes: c'est la femelle (XX) chez les mammifères, le mâle chez les oiseaux (ZZ)
- L'autre sexe est hétérogamétique (XY) chez les mammifères, ZW chez les oiseaux et forment deux catégories de gamètes qui différent par la nature du chromosome sexuel.
- Modification possible par des facteurs comme la température (reptiles)
1: utérus
2: cavité utérine
3: muqueuse utérine ou endomètre
4: muscle utérin ou myomètre
5: col de l'Utérus
6: vagin
7: trompe de Fallope
8: Ovaire
9: pavillon de l'ovaire
Anatomies
Problèmatique
gamétogenèse et méiose
- Deux individus diploïdes doivent donner naissance par fusion de leurs gamètes à un individu lui aussi diploïde.
- Le processus de gamétogenèse doit inclure une étape de réduction du nombre de chromosomes.
- Les gamètes doivent être haploïdes
Spermatogenèse
Processus physiologique décrit pour la première fois chez le ver nématode parasite (Ascaris) par Hertwig 1880
Modèle d'étude: les Vertébrés supérieurs
Organisés en tubules ou tubes séminifères
Convergent vers les tubes droits puis dans le rete testis.
Se prolongent par les canaux efferents, l'épididyme et le canal déférent ou canal de Wolff qui aboutit au sommet de l'urètre.
Histologie
Paroi = épithélium pluristratifié comprenant 2 types de cellules:
- Cellules germinales = spermatogonies à renouvellement continu, évoluant vers les spermatozoïdes libérés dans la lumière
- Cellules somatiques: cellules de Sertoli
Tunique:
- lame basale
- 1 ou plusieurs couches de cellules contractiles: cellules myoïdes
- Tissu fibreux formé de collagène
Cellules de Sertoli
Cytoplasme abondant
Ramifications qui entourent les cellules germinales
Reliées par des jonctions serrées: barrière hémato testiculaire
Elle isole les dernières cellules de la méiose pour les protéger du système immunitaire (rupture: oreillons)
Régulation de leur activité et de celle des cellules voisines par la production de nombreuses molécules (cytokines, hormones, facteurs de croissance...
La méiose
Cycle spermatogénétique:
Durée de la différenciation d'une spermatogonie en spermatozoides matures
12 à 15j chez les oiseaux
35j chez la souris
74j chez l'homme
Vagues spermatogénétiques:
Entrées périodiques des spermatogonies en différenciation
2 vagues successives sont séparées d'une durée constante: 8,8j chez la souris, 16j chez l'homme
Généralités
En périphérie des tubes, 2 sortes de spermatogonies:
- spermatogonies souches avec une forte proportion d'hétérochromatine (Ad)
- spermatogonies engagées dans le processus avec une chromatine diffuse (Ap)
Spermatogonies
phase S de l'interphase
Spermatogonie diploïde, chromosomes à 1 chromatide
Spermatocyte I diploïde, chromosomes à 2 chromatides
Spermatocyte I
- Passage spermatogonie -spermatocyte I contrôlé par des variations du taux de GDNF, facteur sécrété par les cellules de Sertoli sous l'effet de la FSH hypophysaire
- On obtient un spermatocyte I après duplication de l'ADN de la spermatogonie.
- La cellule est en prophase de méiose I
Spermatocytes II: 1ère division de méiose
- Aussi appelée division réductionnelle car au cours de cette étape le nombre de chromosomes est divisé par 2.
- On obtient 2 cellules filles haploïdes avec des chromosomes à 2 chromatides
- Pendant la métaphase I, les chromosomes homologues peuvent échanger des morceaux de chromosomes: brassage intrachromosomique
- Les chromosomes se placent de façon aléatoire sur la plaque équatoriale, c'est le brassage interchromosomique
Spermatides: 2nde division de méiose
- Appelée aussi division équationnelle car le nombre de chromosomes ne varie pas, il s'agit d'une répartition des chromatides soeurs entres les cellules filles.
- On obtient 4 cellules haploïdes, chromosomes à 1 chromatide
1: amorce de flagelle
2: Appareil de golgi
3: vésicule proacrosomique: formée par fusion de vésicules golgiennes
4: Complexe centriolaire
5: mitochondrie (future pièce intermédiaire)
6: noyau avec de nombreux nucléoles
7:Axonème: le centriole proximal s'approche du noyau et s'ancre dans l'invagination de celui ci. Une paire de microtubules entourée de 9 doublets de microtubules
8: matériel périnucléaire riche en actine
9: Flagelle mature
10: acrosome ou capuchon céphalique
Spermatozoïdes: spermiogenèse
4 événements majeurs:
- condensation du noyau: perte des nucléoles, condensation de la chromatine
- formation de l'acrosome et de la pièce intermédiaire
- développement du flagelle
- résorption du surplus cytoplasmique
En fin de seconde division de méïose, les spermatozoïdes obtenus ne possédent aucun pouvoir fécondant. Cette capacité sera acquise dans les voies masculines et féminines
Maturation
Tête
Noyau: légérement déshydraté. Masse ADN= 20% du poids sec du sptz
Histones riche en lysine remplacées par des protamines riches en arginine et cystéine capables d'établir des ponts disulfures (compaction ++++)
Hétérochromatine: protection pour le passage dans voies masculine et féminine
Profil de méthylation établi
Acrosome: riche en enzymes protéolytiques: neurominidase, phosphatase alcaline, hyaluronidase, acrosine
Spermatozoïde mature
Flagelle:
Cou: centriole proximal séparé du noyau par la plaque basale. Noyau relié aux fibres denses par la colonne segmentée
Pièce intermédiaire: axonème central, 9 faisceaux de fibres denses protéiques autour. Riche en triglycérides et en mitochondries
Pièce principale (queue): pas de mitochondrie. 9 faisceaux de fibres + gaine fibreuse
Protéines membranaires: la membrane possède des protéines de reconnaissance et de liaison à la membrane vitelline ou à la zone pellucide ainsi qu'à la membrane de l'ovocyte
Mobilité du sptz
- Lors du transit dans l'épididyme
- Les mitochondries assurent la phosphorylation oxydative
- Les microtubules possèdent une protéine: dynéines à activité ATP asique (moteurs moléculaires)
- energie fournit par le fructose du liquide séminal ou des réserves endocellulaires (oursin)
- Vitesse: 35 à 50um/s
- Survie de quelques minutes (fécondation externe) à quelques jours (fécondation interne)
https://youtu.be/isRaHszrPc4
- acquisition du pouvoir fécondant lors du transit dans l'épididyme grâce aux sécrétions
- Augmentation du nombre de ponts disulfures
- remaniement des lipides et des protéines de la membrane plasmique: stabilisation et capacité à se fixer sur l'ovule (protéines non fonctionnelles jusqu'à la capacitation)
- Modification de la morphologie de l'acrosome. L'activité des enzymes est neutralisée pour éviter l'attaque des voies sexuelles
Acquisition du pouvoir fécondant
Capacitation
- Se fait dans les voies génitales femelles
- Sécrétions utérines: enz protéolytiques qui démasquent les récépteurs membranaires permettant la reconnaissance de la zone pellucide
- + rapide et + facile pendant l'ovulation
- Levée de l'inhibition des enzymes de l'acrosome
- Cette réaction acrosomique se fait au niveau de l'ovocyte chez les espèces autres que les placentaires.
Activité spermatogénique
- 200 000 spermatides par cm de tube séminifère pendant 1 seul cycle de l'épithélium germinal
- lapin: 80 000 sptz par minute
- Sensible aux températures élevées (d'où la descente des testicules dans le scrotum permanente ou saisonnière (chauve souris))
- Avitaminoses: carences en vit A et E. Perte de spermatogonies totale et irréversible.
- Radiations ionisantes: cellules à multiplications actives radiosensibles
- Perturbateurs endocriniens: pesticides, PCB (peintures, plastiques...) phtalates (exposition de 3j de foetus humains in vitro: baisse drastique du nombre de gonocytes primordiaux (Rouiller-Fabre et Habert, 2008)...
A la puberté, début de la sécrétion pulsatile de GnRH
Le taux de testostérone devant être constant, il existe un rétrocontrôle négatif de la testostérone sur l'axe HH
Existe aussi pour l'inhibine (hormone sécrétée par les cellules de Sertoli)
Contrôle hormonal
GnRH: Gonadotrophin Releasing Hormon
LH: Hormone lutéinisante
FSH: Hormone folliculo stimulante
Ensemble des processus conduisant à la formation des gamètes femelles ou ovules ou oeufs vierges.
Se déroule dans l'ovaire où les cellules sexuelles sont associées à des cellules somatiques appelées cellules folliculaires. L'ensemble forme le follicule ovarien.
Ovogenèse
Chez tous les vertébrés et la plupart des invertébrés, les ovogonies s'entourent d'une couche de cellules folliculaires.
Contacts étroits: jonctions communicantes et adhérentes
Entre les 2 types de cellules: couche acellulaire appelée:
- zone pellucide (mammifères)
- membrane vitelline (amphibiens)
Rôle dans la reconnaisance des sptz
folliculogenèse
Zone d'echanges par micropinocytose
Pendant la vie embryonnaire
Divisions actives par mitoses
- cellules diploïdes d'aspect indifférencié
- noyau granulaire avec 1 à 2 nucléoles
- Peu d'organites
Amphibiens: activité mitotique saisonnière (après chaque ponte)
Vertébrés sup: arrêt des divisions avant la fin de la vie embryonnaire ou quelques jours après la naissance
- 4 à 8j après l'éclosion chez le poussin
- 4 mois avant la naissance chez la femme
- dernier stade larvaire chez les insectes
Une grande partie des ovogonies dégénérent = atrèsie et celles qui restent entrent en méiose et deviennent des ovocytes I
ovogonies
2 couches de cellules folliculaires
Stock pendant la vie embryonnaire
ovocyte I entouré de qq cellules aplaties
A chaque cycle, cellules folliculaires cubiques
croissance du follicule
Apparition d'une cavité, l'antrum
Les cellules folliculaires se transforment en corps jaune
ovulation:Expulsion de l'ovocyte II entouré de la corona radiata
Developpement de l'antrum
1ère division de méiose
Emission d'un globule polaire
blocage de l'ovocyte II en métaphase II
Période de fertilité
Follicules primaires secondaires tertiaires mûr corps jaune
Vie embryonnaire
ovogenese
Sous l'effet de la LH, le facteur de blocage n'est plus délivré à l'ovocyte.
La méiose reprend jusqu'au stade métaphase II.
On obtient un ovocyte II haploïde (chromosomes à 2 chromatides) et un globule polaire qui va dégénérer
Mitoses des ovogonies
Phase S de l'interphase de division I donnant des ovocytes I diploïdes (chromosomes à 2 chromatides)
Blocage en prophase I grâce à un facteur produit par les cellules folliculaires
Phase folliculaire: croissance du follicule
Phase lutéale: phase du corps jaune qui dégénérera s'il n'y a pas de fécondation
cycle ovarien
OVULATION: libération de l'ovocyte II
Phase folliculaire: les cellules folliculaires produisent de plus en plus d'oestradiol. Tant que le follicule n'est pas mûr, le taux d'hormone est trop bas pour activer l'axe HH, il est inhibiteur.
Quand le follicule est mûr, le taux d'oetradiol est maximal ce qui va activer l'axe HH qui va produire en réponse un pic de LH responsable de l'ovulation
Phase lutéale: les cellules du corps jaune produisent de la progestérone dont le rôle majeur est la maturation de la muqueuse utérine. Si aucune fécondation n'a lieu, le corps jaune meurt et le taux de progestérone chute ce qui chez la femme provoque les règles.
Contrôle hormonal
INHIBITION
schema bilan 1
activation
Schéma bilan 2
Fort taux d'oestradiol
INHIBITION
Schéma bilan 3
Progestérone
cellule oeuf
- cellule polarisée: pôle animal - pôle végétatif. Noyau au pôle animale. Gradients ARNm et Vitellus inverses.
- sous la membrane, fine couche de cytoplasme visqueux riche en éléments cytoplasmiques et en réserves enzymatiques appelées granules corticaux ayant un rôle dans la protection contre la polyspermie
- lors de la ponte, l'ovule est protégé par des membranes ou enveloppes primaires (membrane vitelline ou zone pellucide). Chez les ovipares, enveloppes secondaires dans les voies génitales (= dépôts de natures diverses)
Comparaison
Bilan
Axe Hypothamo Hypophysaire
Anatomie et Localisation
2 structures à la base du lobe frontal
Hypothalamus: amas de neurones qui produisent des hormones
En relation par le systeme porte hypothalamo hypophysaire
Hypophyse: 2 parties
Adénohypophyse: structure glandulaire
Neurohypophyse: continuité des neurones de l'Hypothalamus