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Hormônios vegetais

Movimentos vegetais

Introdução

Introdução

Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver, e isto inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos.

Os principais fatores internos são denominados hormônios vegetais ou fitormônios, substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular.

Hormônios vegetais

Hormônios vegetais

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham importante função na regulação do crescimento. No geral, são substâncias que atuam direta ou indiretamente sobre os tecidos e órgãos que os produzem, ativos em quantidades pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas (floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc). Nem todos hormônios são excitatórios, existem os inibitórios. Assim, são reguladores químicos.

A atuação hormonal depende não apenas de suas composições químicas, mas também de como são "percebidos" pelos tecidos-alvo, de forma que um mesmo hormônio vegetal pode causar diferentes efeitos dependendo do local no qual estiver atuando, de sua concentração e da época de desenvolvimento de um mesmo tecido.

Tipos de hormônios

Tipos de hormônios

Cinco grupos ou classes de hormônios vegetais (ou fitormônios) são reconhecidos:

Auxinas

Citocininas

Giberelinas

Acido abscísico

Etileno

Auxinas

O hormônio vegetal relacionado à regulação do crescimento. Das auxinas, a mais conhecida é o AIA – ácido indolacético.

O AIA nos vegetais não é produzido apenas em coleóptilos, mas também ocorre em embriões nas sementes, em tubos polínicos, e até pelas células da parede de ovários em desenvolvimento. Na planta adulta, é produzindo nas gemas apicais, principalmente as caulinares.

Auxinas

Transporte

O transporte do AIA é polar (dos locais de produção para os locais de ação) por meio de células parenquimáticas especiais. É necessário pequena quantidade de AIA (na ordem de milionésimos de mg) para estímulo do crescimento.

Transporte

Dosagem

Uma dose ótima para estimular o crescimento do caule pode inibir o crescimento da raiz.

A dose ótima para o crescimento da raiz é inferior à dose ótima para o crescimento do caule. A raiz, então, é mais sensível ao AIA do que caule;

A dose ótima para o crescimento do caule é inibitória para o crescimento da raiz e também inibe o crescimento das gemas laterais.

Dosagem

Efeito das auxinas

Na dominância apical

As auxinas atuam estimulando a síntese de enzimas que promovem o amolecimento da parede celular, possibilitando a distensão das células. A gema apical, que atua no crescimento longitudinal do caule, produz auxina na superfície para inibie as gemas laterais, deixando-as dormentes. Eliminando-se a gema apical, o crescimento passará a ser promovido pelas gemas laterais ativadas pela ausência de auxina. O vegetal apresentará pouca altura e mais galhos.

O crescimento sob a luz

O crescimento sob a luz

Coleóptilos submetidos à iluminação unilateral apresentaram um crescimento em direção à fonte de luz. O AIA desloca-se do lado iluminado para o não iluminado, exercendo o seu efeito. A curvatura do coleóptilo será tanto maior quanto maior for o tempo de iluminação, já que mais AIA acaba atingindo o lado oposto.

Se um coleóptilo for iluminado uniformemente ou estiver no escuro, ele crescerá em linha reta.

Geotropismo

Geotropismo

O geotropismo é uma à força da gravidade, resultando no crescimento da parte aérea na direção oposta à força da gravidade (geotropismo negativo) e no crescimento das raízes na direção da força gravitacional (geotropismo positivo).

Quando a planta é colocada em posição horizontal, o acúmulo de auxinas na parte inferior do caule provoca um maior crescimento dessa parte, ocorrendo curvatura em uma direção oposta à força da gravidade, fazendo com que o caule se dirija para cima. Na raiz em posição horizontal ocorre um maior alongamento na parte superior comparada à inferior, provocando curvatura da raiz na direção da força gravitacional. Há pouca evidência de que ocorra uma distribuição assimétrica de AIA natural em raízes colocadas em posição horizontal.

Outros efeitos

Outros efeitos

A aplicação de auxinas sobre a superfície do caule promove a formação de raízes adventícias, o que é útil na propagação vegetativa por meio de estacas.

O nível de auxinas nos tecidos do ovário sobe sensivelmente por ocasião da fecundação, promovendo o desenvolvimento do fruto.

A auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-diclofenoxiacético) é utilizada como herbicida e atua somente em plantas eudicotiledôneas.

Partenocarpia

Partenocarpia

Na natureza, é comum o desenvolvimento de ovários sem que tenha havido a formação das sementes. É o caso da banana. A auxina da parede do ovário e dos tubos polínicos é que garante o crescimento do fruto.

Artificialmente, é possível produzir frutos partenocárpicos por meio da aplicação de auxinas diretamente nos ovários e evitar a polinização. Isso é feito para se obter uvas, melancias, e tomates sem sementes.

Citocininas

As citocininas, assim chamadas porque estimulam a divisão celular (citocinese). Elas são produzidas nas raízes e transportadas através do xilema para todas as partes da planta. Embriões e frutos também produzem as citocininas.

Citocininas

Funções das citocininas

O papel das citocininas ainda não é claro. Quando um pedaço de parênquima é colocado em um meio de cultura contendo os nutrientes essenciais à sua sobrevivência, as células podem crescer mas não se dividem.

Se adicionarmos apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas se adicionarmos também auxina, as células passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos órgãos.

Funções das citocininas

Dominância apical

Dominância apical

As citocinas também atuam em associação com as auxinas no controle da dominância apical, tendo efeitos antagônicos. As auxinas inibem o desenvolvimento das gemas laterais, enquanto as citocinas estimulam as gemas a se desenvolverem. Quando a gema apical é removida, cessa a ação das auxinas e as citocinas induzem o desenvolvimento das gemas laterais. Iniciado o desenvolvimento das gemas laterais não mais pode ser inibido. O fato de as gemas mais baixas do caule saírem da dormência antes das mais altas tem a ver com o fato de elas estarem mais próximas das raízes, onde são produzidas as citocinas.

Retardar o envelhecimento

Retardar o envelhecimento

As citocinas também retardam o envelhecimento das plantas. Ramos e flores cortados e colocados em água envelhecem rapidamente pela falta desse hormônio. A adição de citocina na água dos vasos faz com que as flores cortadas durem bem mais tempo. É uma prática comum no comércio de plantas pulverizar citocina sobre as flores colhidas com a finalidade de retardar o seu envelhecimento.

Senescência

Senescência

A senescência é um conjunto de mudanças que provocam a deterioração e a morte da célula vegetal.

Hormonalmente, uma causa possível da senescência da planta poderia ser a grande mobilização de nutrientes e citocininas na direção dos frutos e das sementes. A morte da parte vegetativa da planta seria a conseqüência dessa mobilização dirigida pela atividade as auxinas produzidas pelos frutos. A retirada de flores e de frutos atrasa e pode até evitar a senescência. Essa mobilização poderia também ser considerada como um efeito e não como uma causa da senescência.

Giberelinas

A história inicial das giberelinas foi um produto exclusivo dos cientistas japoneses. Em 1926, E. Kurosawa estudava uma doença de arroz <Oryza sativa>, na qual a planta crescia rapidamente, era alta, com coloração pálida e adoentada, com tendência a cair. Kurosawa descobriu que a causa de tal doença era uma substância produzida por uma espécie de fungo, <Gibberella fujikuroi>, o qual parasitava as plântulas.

Giberelinas

Outros aspectos

Outros aspectos

Giberelinas e as sementes

Em muitas espécies de plantas, incluindo o alface, o tabaco e a aveia selvagem, as giberelinas quebram a dormência das sementes, promovendo o crescimento do embrião e a emergência da plântula. Especificamente, as giberelinas estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente.

Locais de produção das giberelinas no vegetal

As giberelinas são produzidas em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese ocorre também nas raízes. Após a síntese, as giberelinas são provavelmente transportadas pelo xilema e floema.

Giberelinas e os mutantes anões

Aplicando giberelina em plantas anãs, verifica-se que elas se tornam indistinguíveis das plantas de altura normal (plantas não mutantes), indicando que as plantas anãs (mutantes) são incapazes de sintetizar giberelinas e que o crescimento dos tecidos requer este regulador.

Aplicações práticas das giberelinas

Aplicações práticas das giberelinas

1 - quebra de dormência de sementes, acelerando a germinação.

2 - antecipar a produção de sementes em plantas bienais.

3 - causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos. A maior aplicação comercial das giberelinas é na produção de uvas para a mesa.

4 - estimular o florescimento de plantas de dia longo (PDL) e bienais.

Na agricultura

Na agricultura

1 - floração simultânea de plantações de abacaxi, evitar a queda prematura de laranjas, permitir a formação de uvas sem sementes e aumentar o tempo de armazenamento de batatas.

2 - com auxinas e citocininas são produzidas massas de tecidos (calos) de maçã, pêra, cenoura, batata e outros para se obter novas plantas.

3 - utilizar como herbicidas seletivos, inócuos para gramíneas como arroz, trigo, centeio, porem matam ervas daninhas de folhas largas como carrapichos, picões, dentes-de-leão.

Ácido abscísico

O ácido abscísico é um hormônio vegetal sintetizado principalmente nas folhas, mas também em pequena concentração no caule e na coifa, atua na inibição do crescimento caulinar e radicular, na quebra da dormência de sementes e no fechamento dos estômatos quando falta água às plantas.

Ácido abscísico

Função

- diferentemente da auxina e citocinina, possui uma característica inibitória em relação ao crescimento.

- retardar a germinação de sementes.

- produção de proteínas de reserva, que serão fundamentais para o desenvolvimento do embrião.

- confere tolerância à desidratação e ao frio, sendo este um papel fundamental, pois evita a destruição de componentes das células, como as membranas.

- controle da dormência de sementes para que não germine em condições desfavoráveis.

- controle do mecanismo de abertura e fechamento estomático.

Etileno

De natureza gasosa, o etileno regula o crescimento e atua como hormônio. Sua produção em uma planta normal ocorre em todas as células e se torna mais abundante nas flores (pós-polinização) e nos frutos (amadurecimento). Sua síntese também ocorre em células danificadas.

Por exemplo, uma banana madura, colocada com outras verdes, acelera o amadurecimento por causa do etileno que ela desprende. Por isso, os floricultores costumam armazenar frutos em câmaras onde é evitado o acúmulo de etileno no ar, retardando, assim, o amadurecimento.

O amadurecimento dos frutos também pode ser evitado ao enriquecer o ar do armazém com gás carbônico ou impedir a oxigenação dos frutos.

O etileno também está envolvido na abscisão de folhas e frutos. Esse processo começa com a redução do teor de AIA da folha, seguido pela produção do etileno. Ele estimula a síntese de celulase, enzima que digere as paredes celulósicas, na região de abscisão do pecíolo.

Etileno

Fotoperiodismo

Fotoperiodismo

Diversas etapas do desenvolvimento das plantas ocorrem em épocas determinadas do ano.

Como as plantas sabem a época em que devem florescer?

O estímulo ambiental que as plantas utilizam com mais freqüência é o fotoperíodo, isto é, a relação entre a duração dos dias (período iluminado) e das noites (período escuro). A resposta fisiológica a essa relação é chamada fotoperiodismo.

Como o fotoperiodismo afeta a floração, as plantas podem ser classificadas em três tipos: plantas de dia curto, plantas de dia longo e plantas indiferentes.

Plantas de dia curto

Plantas de dia curto

Plantas de dia curto são aquelas que florescem quando a duração da noite (período escuro) é igual ou maior do que determinado valor, denominado fotoperíodo crítico. Plantas de dia curto florescem no fim do verão, no outono ou no inverno.

Plantas de dia longo

Plantas de dia longo

Plantas de dia longo são as que florescem quando submetidas a períodos de escuridão inferiores ao fotoperíodo crítico. Plantas desse tipo das quais a alface é um exemplo, florescem no fim da primavera ou no verão. Para algumas plantas basta uma única exposição ao fotoperíodo indutor para florescer, enquanto outras precisam de vários dias sucessivos de fotoperíodos adequados.

Vernalização

Algumas plantas só respondem ao fotoperíodo depois de receber algum outro tipo de estimulação. O trigo de inverno, por exemplo, não florescerá ao menos que fique exposto por várias semanas à temperaturas inferiores a 10ºC. Essa necessidade de frio para florescer ou uma semente germinar, é comum a muitas plantas de clima temperado, sendo chamada de vernalização. Se, após a vernalização, o trigo de inverno for submetido a períodos indutores menores que o fotoperíodo crítico, ele florescerá.

Plantas indiferentes (neutras)

Plantas indiferentes (neutras)

Existem plantas que florescem independente do fotoperíodo. Nesse caso, a floração ocorre em resposta a outros estímulos. O tomate e o feijão de corda são exemplos de plantas indiferentes.

Fitocromos

O fato de as plantas responderem a estímulos luminosos significa que elas são capazes de perceber a luz. O fotorreceptor envolvido no fotoperiodismo, bem como em muitos outros tipos de resposta à luz, é o fitocromo, uma proteína de cor azul-esverdeada.

Fitocromos

Tipos de fitocromos

Tipos de fitocromos

O fitocromo existe em duas formas interconversíveis, uma inativa, fitocromo R, e outra ativa, fitocromo F. O fitocromo R (Red = vermelho) se transforma em fitocromo F (far-red = vermelho-longo) ao absorver luz vermelha de comprimento de onda na faixa dos 660 nm. O fitocromo F, por sua vez, transforma-se em fitocromo R ao absorver luz vermelha na faixa dos 730 nm (vermelho de onda mais longa).

A luz solar contém ambos os comprimentos de onda, assim, durante o dia as plantas apresentam as duas formas de fitocromos (R e F), predominando fitocromo F. À noite, o fitocromo F (instável), converte-se em fitocromo R.

Papel do fitocromo na floração

Papel do fitocromo na floração

Nas plantas de dia curto o fitocromo F é um inibidor da floração. Plantas de dia curto florescem em estações do ano que as noites são longas, porque o fitocromo F converte-se em fitocromo R, deixando de inibir a floração. Uma breve exposição de luz (cerca de 10 minutos) durante o período de escuridão é o suficiente para impedir a floração de plantas de dia curto, pois, nesse período o fitocromo R é convertido em fitocromo F.

Nas plantas de dia longo o fitocromo F é um indutor de floração. Assim, plantas de dia longo só florescem se o período de escuridão não forem muito prolongados, de modo que não haja conversão total de fitocromo F em R. Já em estações do ano que as noites são longas, as plantas não florescem, porque todo o fitocromo F é convertido em fitocromo R, que não induz a floração.

Fitocromos e a germinação

Fitocromos e a germinação

Os fitocromos também estão envolvidos em outros processos fisiológicos das plantas, entre elas a germinação das sementes.

As sementes de diversas espécies de plantas precisam ser expostas à luz para germinar. Isso porque a germinação é induzida pelo fitocromo F, formado durante o período de exposição à luz.

Movimentos vegetais

Estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos.

Movimentos vegetais

Tropismos

Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão relacionados com a ação das auxinas.

Tropismos

Fototropismo

Movimento orientado pela direção da luz. Existe uma curvatura do vegetal em relação à luz, podendo ser em direção ou contrária a ela, dependendo do órgão vegetal e da concentração do hormônio auxina. O caule apresenta um fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta fototropismo negativo.

Geotropismo

Movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, dependendo da concentração de auxina nestes órgãos.

Geotropismo

Quimiotropismo

Movimento orientado em relação a substâncias químicas do meio.

Quimiotropismo

Tigmotropismo

Movimento orientado por um choque mecânico ou suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico.

Nastismos

Os nastismos são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais.

Nastismos

Fotonastismo

Movimento das pétalas das flores que fazem movimento de curvatura para a base da corola. Este movimento não é orientado pela direção da luz, sendo sempre para a base da flor. Existem as flores que abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama da noite".

Tigmonastismo e quimionastismo

Movimentos que ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente plantas carnívoras, que, em contato com um inseto, fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos urticantes, e logo em seguida liberam secreções digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta reação.

Seismonastismo

Movimento verificado nos folíolos das folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, que, ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado pela diferença de turgescência entre as células de parênquima aquoso que estas folhas apresentam.

Seismonastismo

Movimentos de locomoção ou deslocamento

Movimentos de locomoção ou deslocamento

Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos.

Quimiotactismo - movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio.

Aerotactismo - movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas.

Fototactismo - movimento orientado em relação à luz, como ocorre com os cloroplastos na célula vegetal.

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