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Brassinosteroides

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by Amanda Cordeiro on 29 October 2012

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Transcript of Brassinosteroides

Início dos estudos: extratos de pólen de canola apresentavam atividade na estimulação do crescimento.








Denominados brassinas Uma pesquisa realizada na Universidade de Zhejiang (China), utilizando-se do pepino, mostrou que ao aplicar uma variante de Brassinosteróides na lavoura, o hormônio acelerou o metabolismo dos pesticidas pela planta, consequentemente, reduzindo o valor residual nos vegetais.

Jing Quan Yu, um dos pesquisadores revelou que a descoberta pode ajudar a reduzir os riscos relacionados ao uso indevido de pesticidas (Journal of Agricultural and Food Chemistry). Ensaio em maior escala estão sendo conduzidos no Japão, China, Coréia, utilizando derivados de brassinosteróides, os resultados são variáveis, e refletem o grau de estresse das plantas.

Em cultura com condições ótimas efeito da aplicação é baixo, já em culturas sob estresse a aplicação aumenta bastante a produtividade. Lócus DET2 codifica proteína com sequência de aminoácido muito semelhante à esteróide 5alfa-redutase de mamíferos.

Função da 5alfa-redutase em mamíferos: catalisar conversão de testosterona em diidrotestosterona (etapa chave para desenvolvimento da genitália masculina). Ambos mutantes crescem como anões verdes devido à redução no tamanho das células e espaço celular, além da reduzida dominância apical.

Outras características mutantes: raízes curtas, retardo no florescimento e na abscisão foliar. Outros trabalhos mostraram que as brassinas não induziam somente o alongamento caulinar, mas também aumentavam biomassa total e produtividade de sementes.

4mg do composto de maior atividade das brassinas foi purificado e chamado de Brassinolídeo  esteróide poliidroxilado semelhante aos hormônios esteroidas de animais. Maior produção de antocianina
Aumento no diâmetro, comprimento e massa das bagas.
Possível antecipação na colheita.

Dissertação de mestrado em Agronomia (UEPG). Sozim, Marcello Brassinosteróides são úteis também na propagação vegetal. Várias espécies lenhosas aumentaram quantidade e qualidade do enraizamento com um pré-tratamento de brassinosteróides. Análises genéticas identificaram um receptor protéico de Br na membrana plasmática.

Como resultados, grandes progressos foram atingidos na compreensão das bases moleculares de ação dos BR.

Ainda existe muito a descobrir sobre as rotas de sinalização dos BR. Rota de Sinalização dos Brassinoesteróides Análises em mutantes de Arabidopsis BR-deficiente demonstraram que as células dos mutantes possuem poucos microtúbulos e sem organização paralela.
Portanto, o BR deve agir promovendo a nucleação e a organização dos microtúbulos. Controle da organização dos microtúbulos O processo da expansão celular envolve o relaxamento da parede celular seguido por um transporte osmótico da água para o interior da célula para manter a pressão de turgidez, e a síntese da parede celular para manter sua espessura.
Assim, cogita-se que os BRs afetem a absorção de água através de aquaporinas e da atividade da H+ - ATPase vacuolar. Expansão e divisão celular
em partes aéreas As folhas dos mutantes BR-deficiente apresentaram células menores e poucas células na lâmina foliar.
Portanto, um efeito predominante dos BRs é a promoção tanto do alongamento quanto da proliferação celular. Esse efeito é mais evidente em tecidos aéreos jovens e em crescimento. Expansão e divisão celular
em partes aéreas Conclusão 3:

Intermediários de BR (iniciais ou tardios) indicam que estão presentes em TODOS os tecidos vegetais, embora diferentes intermediários predominem em diferentes órgãos  associação às diferentes funções dos tecidos.

Cada órgão sintetiza e responde aos próprios BRs ativos. Conclusão 2:

BRs endógenos

Agem no local ou próximo ao local de sua síntese. Conclusão 1:

BRs exógenos são rapidamente translocados da raiz para a parte áerea (xilema), mas são pouco translocados para fora da folha (deficientemente transportado pelo floema). Inativação do Brassinolídeo:

Epimerização
Oxidação
Hidroxilação
Sulfonação
Conjugação com glicose ou lipídeos Catabolismo e Retroalimentação
(Homeostase) Biossíntese, Metabolismo e Transporte
Ambas tiveram resposta morfogênica deficiente: hipocótilos curtos e espessos, cotilédones expandidos, com folhas primárias (características ausentes em plantas crescidas na luz) e níveis altos de antocianinas.

Plântulas selvagens criadas no escuro possuem fenótipo estiolado típico (hipocótilo longo, cotilédones fechados e ausência de pigmento antocianina). Estrutura, Ocorrência
e Análise Genética
Purificação: dois bioensaios  bioensaio do segundo entrenó do feijão e bioensaio da lâmina inclinada de arroz.

1979: determinada a estrutura química básica dos brassinoesteróides  lactona esteroidal  “brassinolídeo”. Estrutura, Ocorrência e Análise Genética Amanda Cordeiro 315796
Camila Minozzi 315745
Júlia Benincasa 315915
Fabiano Smarra 315788
Vinicius Kavagutti 343978
Paula Gobato 315974 Brassinoesteróides Início da pigmentação da videira “Niagara Rosada” O resultado mostrou que na contração 5,0 mg L⁻¹:
Antecipação do início da pigmentação das bagas Brassinolídeo aumenta, também, o peso das folhas de alface em 25%, em arroz, cevada, trigo, lentilha.



Promove o crescimento de tubérculos de batata e aumenta a resistência contra infecções.


Aumenta o estabelecimento de frutos no tomateiro. Lacunas “Como o sinal de BR é transmitido a partir da superfície da célula até o citoplasma, para regular a expressão dos genes?”

“Existem múltiplas rotas de sinalização?”

“Como e em que extensão os BRs interagem com outros hormônios controlando o crescimento e desenvolvimento?” BES1 e BZR1 regulam diferentes
subgrupos de genes Genes induzidos por BR  processo de crescimento.
Esses 2 reguladores parecem mediar a expressão de diferentes genes alvo.
BES1 aumenta a expressão de subgrupos estimulados por BR (associado a BIM1).
BZR1 atua como repressor  ligando diretamente na região do promotor  agindo na retroalimentação negativa de regulação de biossintese de BR. Estrutura do domínio do receptor BRI1 de Brassinoesteróide Rota de Sinalização
dos Brassinoesteróides A rota estudada de BR foi obtida a partir de estudos feitos com Arabidopsis.

Estudos indicam que BRI1 é um receptor quinase com repetições ricas em leucinas localizado na membrana plasmática.

E o sítio de ligação do BR no receptor BRI1 é chamado de domínio island. Promovem a germinação pela interação com outros hormônios vegetais.
Acredita-se que os BRs facilitem a germinação através do estímulo do crescimento do embrião. Germinação de sementes Promovem o crescimento do tubo polínico desde o estigma, através do estilete, até o saco embrionário.
Tanto o próprio hormônio quanto a rota de sinalização dele são necessárias para o crescimento normal do tubo. Crescimento de tubos polínicos Diferenciação do xilema Os BRs são ativamente sintetizados em células semelhantes a procâmbio e são essenciais para a sua posterior diferenciação em elementos traqueais.
Possivelmente, medeiam a diferenciação de procâmbio em xilema pela regulação da expressão de genes homeobox. Ação sinérgica de BR e AIA na promoção do desenvolvimento de raiz lateral Efeitos positivos quando em concentrações baixas.
Efeitos negativos quando em concentrações altas. Papel dos BRs no
alongamento das raízes Regulam o ciclo celular através de mecanismos similares aos da citocinina. Efeito na proliferação celular Efeito na organização dos microtúbulos
de plântulas de Arabidopsis O exemplo anterior sugere que os brassinoesteróides estimulam o crescimento através de uma rota mais lenta, envolvendo a transcrição de genes. Expansão e divisão celular
em partes aéreas Exemplo em epicótilos de soja Os efeitos dos BRs na promoção do crescimento estão refletidos na aceleração tanto do alongamento quanto da divisão celular.
Células da superfície adaxial da folha expandem-se mais que as células da superfície abaxial, promovendo a curvatura da folha vertical para fora. Expansão e divisão celular
em partes aéreas Promotores de crescimento;
Desenvolvimento de fibra no algodão;
Desenvolvimento de raízes laterais;
Manutenção da dominância apical;
Diferenciação vascular;
Esterilidade masculina;
Defesa vegetal;
Germinação de sementes;
Senescência foliar; Efeitos no Crescimento e Desenvolvimento Inibidor do Citocromo P450 monoxigenase

Específico para DWF4 (converte 6-oxocampestanol em catasterona) Brassinazola Diminuição da concentração de Brassinolídeo;


Aumento da concentração de 26-hidroxiBL inativo. Superexpressão do Gene BAS1 On the right is a normal Arabidopsis plant, on the left is a dwarfed brassinosteroid receptor mutant (bri1) and in the middle is a bri1 mutant plant in which the receptor has been expressed only in the epidermis. Fenótipos anormais de mutantes demonstraram que os brassinoesteróides são necessários para o desenvolvimento normal.

Mutantes BR-deficientes det2 e cpd foram identificados em Arabidopsis  ligeira morfologia de crescimento (reverteram estiolamento) após crescerem no escuro. Mutantes deficientes em brassinoesteróides - Cadeia lateral do esteróide com o grupo hidroxila no C22 e C23 - Os sete elementos do anel B da lactona Estão presentes (até onde se conhece) em 27 famílias de espermatófitas, uma pteridófita, uma briófita e uma alga verde. Sua descoberta levou à identificação de aproximadamente 60 fitoesteróis. Estrutura, Ocorrência
e Análise Genética Introdução
Grupo de hormônios esteroidais com função no desenvolvimento vegetal (divisão celular, alongamento celular em caules e raízes, fotomorfogênese, etc).

Descoberta: pesquisas sobre as substâncias promotoras do crescimento em pólen. Pigmentação em 0mg L⁻¹ e em 5mg L⁻¹ Maior % de bagas coloridas Aplicação do BB-16 sobre os cachos por aspersão Um análago de Brassinosteóides, BIOBRAS-16 (BB-16), foi testado sobre a maturação da uva “Niagara Rosada”. Foram testas várias concentrações nos cachos e nas bagas dos cachos a cada 7 dias. Suas aplicações foram imediatamente reconhecidas na agricultura.
Descobriu-se que Brassinolídeo aumenta a produtividade do feijoeiro em 45%, baseado no peso das sementes por plantas. Brassinosteróides na agricultura Promovem a diferenciação do xilema e inibição do floema. Diferenciação do xilema Se uma enzima possui taxa limitante, níveis significativos de seu substrato seriam acumulados em relação ao seu produto imediato.




Superexpressão dos genes DWF4, BRox1 e Brox2 – mais enzimas – maior crescimento vegetativo da planta. Taxa Limitante na Rota Biossintética de BL Incerta

Citocromo P450 monoxigenase, envolvido na biossíntese de giberelina, localizado no Retículo Endoplasmático Localização da Biossíntese de BL Comparison of brassinosteroid-insensitive 1 (bri1) and wild-type Arabidopsis thaliana phenotypes Mutantes BR de Arabidopsis Exigências fundamentais para atividade de brassinoesteróides:
- uma função cis-vicinal glicol no C2 e C3 do anel A Arabdopisis thaliana Década de 1990: Arabidopsis  prova de que brassinoesteróides são autênticos esteróides vegetais  ação no crescimento aéreo e da raiz, diferenciação vascular, fertilidade e germinação de sementes. Canola (Brassica napus) Arabidopsis
Mutante deficiente em responder à [BL] Arabidopsis Selvagem Retroalimentação Fenótipo anão no BR-deficiente  Rápida absorção, mas lentamente transportado para longe da folha. Adição de BL Arabidopsis
mutante BR deficiente 24-epiBL-¹⁴C aplicado na superfície superior de folhas Arabidopsis sp Elevada produção de
brassinosteróides Catharanthus roseus
(Pervinca-de-Madagascar) * * Rota Precoce ou Tardia de Oxidação C-6 Campestanol DET2 Crescimento dos pecíolos Resposta Hormonal Distância
Transporte

24-epiBL (aplicado de forma exógena) – longa distância (da raiz à parte aérea - xilema) Adição de BL Arabidopsis
mutante BR deficiente { Local de Ação dos BR Esterol Triterpeno Esqualeno (C30) Polimerização de
2 farnesil-difosfato Síntese Expressão do gene:
BAS1 [BR] [BR] Retroalimentação Reciclagem de Brassinosteróides Expressão dos genes:
DWF4, CPD, ROT3, BRox1, BRox2 Ativa a Síntese de Brassinosteróides Arabidopsis sp Gene BAS1 Inativação por Hidroxilação Codifica citocromo P450 monoxigenase com atividade esteróide
26-hidroxilase Enzima do metabolismo que controla a
Concentração de Brassinolídeo BRox2 ROT3 CPD DWF4 DET2 Campestanol Rota de Oxidação Precoce do C-6 D C B A BR mais ativo BRox2 BR ativo BRox1
BRox2 CPD DWF4 Campestanol DET2 Rota de Oxidação Tardia de C-6
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