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Paleobio aula 5 Bach UFG

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by

Paulo Asfora

on 28 August 2016

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Transcript of Paleobio aula 5 Bach UFG

Prof. Paulo Asfora
Disciplina de Paleobiologia
Aula 05

paulo.asfora@gmail.com
Evolução dos vertebrados no Paleozóico
O mundo no Paleozóico
Principais novidades evolutivas dos vertebrados no Paleozóico:
Encefalização;

Esqueleto (endo e exo) ósseo;

Evolução das mandíbulas;

Evolução dos membros;

Ovo amniótico.
Conodontes
Agnathos
Ostracodermos
Evolução das mandíbulas:
(Gnathostomata)
Placodermi
Arthrodira de Gogo, Devoniano superior da Austrália
Os primeiros Osteichthyes
Cheirolepis
, Devoniano médio
Actinopterygii
Dipterus, Devoniano médio
Dipnoi (peixes pulmonados)
Próxima aula:
Pterossauros e répteis marinhos
Eusthenopteron foordi
Ichthyostega

Transição para ambientes terrestres
Duas hipóteses
1.
Sarcopterígeos que viviam em regiões de seca dispersavam entre lagoas ou restingas...
Membros anteriores e posteriores evoluem depois da mudança para o ambiente terrestre.
Alfred S. Romer (1896-1973)
2.
Sarcopterígeos que viviam em regiões costeiras e exploraram inicialmente o ambiente terrestre ficando suspensos (de “tocaia”) em locais rasos
Membros anteriores evoluem antes da mudança para o ambiente terrestre.
Tiktaalik roseae
- o "elo perdido"
O ovo amniótico
Seymouria

Paleothyris
Anapsida
Synapsida
"Répteis mamaliformes" e mamíferos
Extinção em massa
no final do Cambriano
glaciação;
diminuição dos níveis de O2 na água
choque de asteróides no mar
Ordoviciano
Cambriano
Extinção em massa fechou o Ordoviciano:

drástica redução do nível do mar
intensa glaciação
mudança de climas e de hábitats
Siluriano
Diversidade biológica aumentou,
Aparecem os recifes de corais,
Diversificação das briófitas e surgimento das plantas vasculares
Surgem os aracnídeos, escorpiões e centopéias,
Diversificação dos agnatas e aparecimento dos gnatostomados
A maioria das formas de vida do Cambriano desenvolvia-se em mares rasos,
O ambiente terrestre era formado por rocha nua e algumas áreas de areia - sem solo ainda
Sem evidências de vida em terra,
Surgem os primeiros animais com "partes duras" - Trilobitas abundantes e diversos
Primeiros vertebrados -
Haikouichthys ercaicunensis
Após a extinção em massa do Cambriano, muitos grupos se diversificaram no Ordoviciano
Final do Ordoviciano - mais de 400 famílias de animais marinhos.
Surgem os primeiros vegetais terrestres: liquens, plantas (briófitas) e também os fungos,
Origem dos primeiros peixes
Devoniano
Plantas aumentam em tamanho com raízes, folhas e tecidos vasculares
Diversificação dos invertebrados terrestres, detritívoros,
Diversificação dos Osteichthyes
Surgimento dos primeiros anfíbios

Carbonífero
Formação de pântanos e florestas
Surgem os insetos alados e os primeiros herbívoros
Diversificação dos anfíbios
Aparecimento dos répteis
Permiano
Maior extinção em massa da história da Terra!
Cooksonia
10-15mm
Haikouella lanceolata
(primeiro craniata – proximo aos primeiros peixes agnatos)
542-488 m.a.
488-444 m.a.
15 cm
Cephalochordata e Craniata:
grupos basais/fosseis
Yunnanozoon lividum
Haikouichthys ercaicunensis -
vertebrado
Elementos conodontes
:
Microfosseis de estruturas mineralizadas no Neocambriano:
Apatita (P2O5) e carbonato de cálcio (CaCO3),
Componentes mineralógicos de tecidos duros de vertebrados.
Estrutura semelhante ao esmalte ou dentina
ciclostomados
Arthrodira

* Duas placas dentárias na maxila superior.
* Nadadeiras peitorais pares.
* Grupo mais diversificado e abundante.
* Formas com até 6m de comprimento!
Carbonífero
359-299 milhões de anos
Helicoprion
Stethacanthus
Cladoselache

Os primeiros Chondrichthyes
Entelognathus primordialis
Latimeria
, encontrado na Africa do Sul em 1938
Latimeria chalumnae
Latimeria menadoensis
, Indonésia
Ceratodontiformes:
Austrália

Nadadeiras peitorais em forma de "folha”, dentes fusionados em “placas”, único pulmão modificado a partir da bexiga natatória
Lepidosireniformes
Inovações anteriores a transição Água-Terra:
- Mandíbula (Gnathostomata)
- Pulmões
- Nadadeiras lobadas (Sarcopterygii)
- Coanas (Sarcopterygii)
- Esqueleto ósseo com costelas rígidas (Ichthiostega)
HETEROSTRÁCEOS
: escudo dérmico de aspidina; abertura branquial
externa única; cerca de 300 spp.
OSTEOSTRÁCEOS
: crânio de osso pericondral; abertura naso-hipofisiária ~ à das lampreias; sistema sensorial desenvolvido; nads. peitorais provavelmente utilizadas na locomoção; cerca de 200 espécies.
ARANDASPÍDEOS
:
placas dérmicas e escamas estreitas e longas sem crescimento (ASPIDINA)
= com maxilas
Presença de nadadeiras pares
Aprimoramentos: locomoção e predação
O surgimento das maxilas ocorreu no período da maior diversidade dos ostracodermes.
Um maior número de possibilidades potencializou a ação da seleção natural.
Permitiu a exploração de novas fontes de nutrientes e de novos nichos ecológicos
Seguida de uma grande diversificação entre os vertebrados
Grupo extinto e altamente diversificado
Maioria com pesada armadura dérmica cefalotoráxica
Formas mais derivadas com articulação entre as placas cefálica e toráxica (nucal gap) e presença de apêndices pares
Neurocrânio, viscerocrânio e coluna vertebral cartilaginosos
Coccosteus
Dunkleosteus
Qual a importância das nadadeiras?
Corrigir tendências dos animais a girar em torno do próprio eixo, arfar ou guinar.
Maxilas e nadadeiras pares -> Surgem os dentes!
Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixes
Divergiram dos Sarcopterygii
Presença de membros tetrápodes
Apêndices pares (peitorais e pélvicos) modificados em membros (pernas)
Cintura peitoral (escapular) não se liga ao crânio
-Diversas “adaptações” já haviam surgido em linhagens ancestrais e foram de grande importância para a aquisição do hábito terrestre
Sarcopterygii: Coanatas
Coanas
: separação entre nariz e boca, útil na água e aproveitado na terra
Osteolepiformes
Elpistostegidae
Superfície do corpo achatada
Escamas ósseas rômbicas
Nadadeira peitoral quase como um membro tetrápoda
Primeiros Tetrapoda:
Ventastega curonica
Acanthostega
Viveu na Groelândia, no Devoniano superior
Presença de reentrância na superfície ventral dos osso ceratobranquiais – brânquias
Membros incapazes de sustentação fora d’água.
Essencialmente aquático, em terra arrastava-se com dificuldade
Semelhanças com peixes: nadadeira caudal sustentada por raios dérmicos, caixa craniana sólida, canal para a notocorda na coluna
Nature, 2010: Rastros de tetrápodes 18 m.a. mais antigos que os fósseis mais primitivos e 10 m.a. mais velhos que os fósseis de Elpistostegidae
Evolução de características que eram vantajosas ao animais que ainda viviam na água:
- Epistostegídeos até um metro de comprimento
- Corpos pesados, focinhos longos e com dentes grandes
Quais eram as vantagens?
Período de estiagens sazonais
Isolamento de hábitats
Rastejar com auxílio das nadadeiras até locais ainda com água
Por que um peixe que se move de uma poça secando para outra com água não continuaria a viver uma vida de peixe?
Acesso a novos nichos ecológicos
Redução da competição e predação
Acanthostega
e
Icththyostega
juvenis podem ter se congregado em águas rasas (=larvas de anfíbios atuais)

-Águas quentes, menos oxigênio
-Pulmões modificados
-Modificações do cristalino
Esqueleto x gravidade
Pescoço flexível: perda de ossos do crânio separa ombro e crânio, perda do opérculo e branquias
Desenvolvimento dos pulmões e perda de escamas – permite a respiração cutânea
Uréia como principal excreta nitrogenada
Ouvido médio e olhos adaptados ao ar
Adaptações para a vida terrestre
Hylonomus
e
Paleothyris
Primeiros Amniotas
Carbonífero Superior (~300 Ma) do Canadá
Parecidos com lagartos insetívoros: provavelmente se alimentavam de artrópodos
Deviam abrigar-se em troncos: ambos encontrados junto a fósseis de árvores
Especializações no crânio: aumento da força da mandíbula
Hylonomus
Carbonífero ±360 m.a.
Aparecem cedo na história dos tetrápodes:
< 20 m.a. após a origem do grupo

Diferença entre anfíbios e demais tetrápodes -> fundamental na conquista definitiva do ambiente terrestre
Casca semipermeável – geralmente calcificada
Surgimento de 3 membranas:
Âmnion
: Proteção e trocas gasosas
Alantóide
: Excreção e trocas gasosas
Córion
: Proteção
Irradiação dos Amniota
A interpretação filogenética dos Amniota está em grande parte baseada nos padrões de fenestração temporal.
Carbonífero-Permiano: paisagem montanhosa resultado da tectônica - florestas de altas coníferas - assemelham-se às florestas atuais

Com o resfriamento e aumento da aridez no Permiano, os grandes pântanos do Pensilvaniano (Carbonífero) começaram a desaparecer.
Diapsida
Lepidosauromorpha
Archosauromorpha
Icthyosauria + Sphenodontidae + Squamata
Crocodylia + Pterossauria + Dinossauria + Aves
Crânio com abertura única na região temporal (circundada pelo pós-orbital, esquamosal e jugal);
Aumento progressivo da fossa temporal;
Origem dos músculos mandibulares do escudo temporal para a caixa craniana e arco-zigomático;
Contato da mandíbula com o quadrado-jugal;
Dentes caniniformes.
Resumo
Os
principais eventos
de diversificação dos vertebrados ao longo do período paleozóico envolvem a
encefalização
, a origem da
mandíbula
e as adaptações para a
ocupação do ambiente terrestre
;
A
evolução dos “peixes
”, na verdade, mostra uma série de
estágios
sucessivos que levam à origem dos demais grupos de vertebrados terrestres. Note que o que chamamos de “
peixe
” é, de fato, um grupo
parafilético
sem grande significado filogenético;
A ocupação do ambiente terrestre e o início da evolução dos “anfíbios” mostra que os
tetrápodes

surgiram
na verdade
dentro d´água
;
Os
planos estruturais
existentes nos vertebrados terrestres atuais
aparecem no final do Paleozóico
, notadamente definidos pela
estrutura craniana
(Anapsida, Diapsida, Euriapsida e Sinapsida);
Temnospondyli
Diversificação dos insetos,
Declínio dos anfíbios,
Aparecimento dos "répteis-mamalianos",
Diversificação dos répteis
299-252 m.a.
Conteúdo
Pikaia gracilis
Anfioxo - Cephalochordata
Parecem possuir crânio, notocorda e miômeros.
= sem maxilas
Neocambriano: fragmentos fosfáticos de ossos - escamas do agnata
Anatolepis
Composição: APATITA (fosfato de cálcio) - constituinte mineralizado do osso - exclusivo dos vertebrados
Cerca de 600 spp.
Formas pequenas, pisciformes
Armadura óssea
Esqueleto dérmico
Presença de osso celular
Faringe muscular
444-419 m.a.
Siluriano até início do Devoniano
359-299 m.a.
419-360 m.a.
Sarcopterygii
América do Sul e África


Nadadeiras peitoral e pélvica filamentosas, poros sensoriais na cabeça, dois pulmões (modificados da bexiga natatória e muito parecidos com os de Tetrapoda)
Panderichthys
Por que um animal
terrestre evolui na água?
Devoniano superior
Presumivelmente respiravam ar atmosférico
(Devoniano→Águas rasas, quentes e pouco oxigenadas)
Membros Tetrápoda:
~330 m.a. até o Mesozóico
Prionosuchus
Permiano, Brasil
Amphibamus grandiceps
Carbonífero
Koolasuchus,
Cretáceo
Irradiação dos Amniota
Mesosaurus tenuidens
Primeiros amniotas com adaptações para a vida aquática:
-Membranas interdigitais,
-Cauda achatada lateralmente,
-Costelas de ossos densos
Dentes delgados: crustáceos?
Mesosauria
Parareptilia
Dimetrodon
Um dos primeiros sinapsidas de grande porte
Estrutura dorsal provavelmente atraía parceiros sexuais e/ou era um receptor de calor para regular a temperatura
Dentes grandes e músculos mandibulares eficientes permitiam a captura de presas grandes
Palato arqueado permitia fluxo de ar sobre o alimento dentro da boca
Dicynodontia
Surgem no Permiano médio e tornam-se os vertebrados mais abundantes no período,
Herbívoros, apesar dos "dois dentes de cão",
Apenas duas famílias sobrevivem à extinção do Permiano,
Uma das quais vai dar origem à linhagem dos mamíferos.
Aulacocephalodon baini
Primeiros vertebrados
Peixes sem mandíbula
Peixes com mandíbula
Evolução dos tetrápodes
Anfíbios
Amniotas
Linhagens de Amniotas

542 - 252 m.a.
(290 m.a.)
Novos recursos
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