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De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité.

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Jacques florimont

on 21 April 2015

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Transcript of De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité.

DE LA DIVERSIFICATION DES ÊTRES VIVANTS
A L'EVOLUTION DE LA BIODIVERSITE

I- Des mécanismes de diversification
des êtres vivants.

II- De la diversification des êtres vivants à l'évolution de la biodiversité.
1°) D'autres mécanismes de diversification génétique.
2°) Des modifications de l'expression des génomes.
3°) Des diversifications sans modification des génomes.
1°) Une évolution des populations.
2°) La notion d'espèce.
3°) La spéciation.
Les définitions pré-évolutionistes.
Avant le développement de la théorie Darwinienne de l'évolution, l'espèce est concue comme une entité permanente et stable.
Une espèce se définit par rapport à un individu type: tous les individus qui lui ressemblent et sont interféconds sont rattachés à cette espèce.
Comme les espèces ont toujours existé et sont stables, les scientifiques ont une vision discontinue de la biodiversité, triée en groupes n'ayant pas de liens de parenté entre eux.
La question de l'origine et du devenir des espèces ne se pose pas et relève de la théologie..
Une conception évolutioniste.
Des critères pour définir une espèce.
L'histoire d'une population.
L'effet du hasard.
La sélection naturelle.
La polyploïdisation.
Les transferts horizontaux de matériel génétique.
Gènes du développement et plan d'organisation.
Gènes du développement et différences morphologiques.
Des associations entre êtres vivants.
La transmission culturelle des comportements.
Alors que beaucoup d'espèces sont diploïdes, une espèce
polyploïde
se caractérise par la possession de plus de deux jeux complets de chromosomes.
Ceux ci peuvent avoir pour origine la même espèce (autopolyploïde) ou des espèces différentes (allopolyploïde)
Blé tendre
hexaploïde.
Triticum aestivum
42 Chromosomes AABBDD
Il existe plusieurs mécanismes à l'origine d'une polyploïdie.
Par exemple deux individus appartenant à des espèces différentes peuvent s'hydrider: le descendant hérite donc d'un lot de chromosomes de chaque parent. Comme ces chromosomes proviennent de deux espèces différentes, ils ne sont pas homologues et l'appariement lors de la méiose est impossible, cela explique que les
hybrides
ainsi obtenus sont en général
stériles.
Exemple: le blé et le seigle peuvent être croisés, mais leur descendance est stérile.
Si un événement accidentel de
doublement des chromosomes
suit une hybridation, chaque chromosome retrouve son homologue.
La méiose redevient possible et la
fertilité
est rétablie.
Ces polyploïdes présentent des génomes différents de ceux des espèces dont ils proviennent: ils exprimeront donc des caractères différents.
Dans le monde végétal, les événements de polyploïdisation ont été relativement courants:
70% des plantes à fleurs (les angiospermes) ont eu au moins un événement de polyploïdisation dans leur histoire évolutive.
La polyploïdisation semble plus rare dans le monde animal.
Des hybrides super mâles chez l'asperge!
L'asperge est une plante gynodioïque, avec des pieds mâles et des pieds femelles parfois hermaphrodites. Or il est connu que les plantes mâles ont une production plus importante que les femelles; elles sont aussi plus précoces et plus pérennes. L'idéal est donc de produire des plantes mâles à 100%.
Le déterminisme du sexe chez l'asperge est comparable à celui de l'homme. Les asperges mâles sont XY et les femelles XX.
Par haplodiploïdisation des plantes mâles (cultures d'anthères), on a pu obtenir des
plantes YY dites super mâles
. Le croisement de ces super mâles avec des lignées femelles XX permet d'obtenir des plantes 100% XY donc toutes mâles.
(Bufo pseudoraddei baturae) avec 3n = 33 chromosomes.
L'existence de
mutations,
ainsi que le
brassage génétique
réalisé à chaque génération par la reproduction sexuée, expliquent en grande partie la diversité génétique des êtres vivants.
Cependant, ces mécanismes ne sont pas les seuls, d'
autres mécanismes de diversification
des êtres vivants existent.
Certains font intervenir des modifications des génomes, d'autres non.
Aneto, Cito , Desto, Larc, Stelin, bien connues des producteurs, couvrent actuellement 50 % des aspergeraies françaises et participent pour 75 %
à leur renouvellement.
Dès 1991 l'arrivée du nouvel
hybride entièrement mâle Andreas F, marquera une nouvelle étape.
L'ASPERGE
UN BEL EXEMPLE DE RECHERCHE-DÉVELOPPEMENT
MENÉ PAR L'INRA DEPUIS PLUS DE 20 ANS
Lors de la reproduction sexuée, du matériel génétique est transmis de
manière verticale
des parents aux descendants. Cependant des transfert de matériel génétique qualifiés
d'horizontaux
sont également possibles
en dehors de toute filiation
entre individus de la même espèce ou non.
Chez les bactéries, les transferts horizontaux sont très fréquents: ils ont pour la première fois, été décrits par Griffith en 1928.
C'est l'un des mécanismes expliquant comment des résistances aux antibiotiques peuvent se produire chez les bactéries.
Une équipe de chercheurs du laboratoire de Biométrie et biologie évolutive de Lyona mis au point un modèle informatique permettant de reconstituer l'arbre "généalogique" d'un groupe d'espèces. A terme, c'est tout l'arbre du vivant qui pourrait être ainsi reconstitué.
Les gènes sont portés par des espèces et suivent donc leur histoire...
En partie seulement: chez les organismes unicellulaires,
les transferts horizontaux entre individus viennent brouiller les cartes.
De tels transferts sont de plus en plus invoqués dans d'autres branches du vivant. Un indice pouvant révéler un transfert horizontal est les construction d'
arbres de parenté contradictoires
.
La comparaison de séquences d'ADN permet en effet de construire des arbres de parenté , mais il arrive que , selon les séquences utilisées, les arbres obtenus ne soient pas cohérents: il faut alors admettre qu'ils ne racontent pas la même histoire évolutive, mais que la proximité génétique ainsi révélée provient d'un
transfert horizontal de gènes
.
Taux de résistance aux quinolones (acide nalidixique et fluoroquinolone) de Campylobacter coli and C. jejuni (prélevés chez l'homme).
Des mécanismes de résistance aux antibiotiques.
Chez les animaux, surtout chez les vertébrés,
la transmission culturelle renvoie au processus qui sous-tend la transmission de l'ensemble des comportements et traditions d'une espèce.
Cette transmission peut se faire entre les individus d'une même génération (transmission horizontale) ou entre les générations, généralement entre les parents et leur progéniture (transmission verticale).
Ce développement de comportements nouveaux, transmis d'une génération à l'autre par voie culturelle et non génétique , est aussi source de diversité.
Une
population
est un ensemble d'individus de la même espèce qui coexistent et se reproduisent entre eux sur un territoire déterminé.
dans les populations, les
fréquences

des

caractères
(et des allèles) varient au cours du temps de génération en génération.
Pour comprendre l'histoire d'une population et sa structure à un moment donné, il est nécessaire de faire appel à la fois aux mécanismes de la
sélection

naturelle
et à la
dérive

génétique.
Exemple:
Les éléphants chinois perdent leurs défenses.
De plus en plus d'éléphants mâles vivant en Chine naissent sans défenses, c'est la chasse de ces animaux pour leur ivoire qui a affecté leur patrimoine génétique. Une étude effectuée par le professeur de zoologie Zhang Li de l'Université de Pékin révèle que le gène "sans-défense" qui est habituellement trouvé chez 2 à 5 % des éléphants d'Asie mâles est désormais trouvé chez 5 à 10 % de leur population en Chine.
"À la différence des éléphants d'Afrique, seuls les éléphants d'Asie mâles ont des défenses et plus leurs défenses sont grandes, plus ils supportent le risque d'être abattus par les braconniers", explique Zhang. "Par conséquent, les animaux dépourvus de défense survivent, ce qui préserve le gène dans l'espèce".
"Cette diminution du nombre d'éléphants naissant avec des défenses montre les conséquences du braconnage de l'ivoire sur l'animal". Le professeur Zhang a mené ses recherches depuis 1999 dans une réserve naturelle dans la région du sud-ouest de Xishuangbanna, où vivent les deux tiers des éléphants d'Asie chinois.
Le hasard intervient de façon multiple dans l'évolution des populations. Il peut être à l'origine d'une diversité biologique, mais il influe également sur son devenir.
Les événements qui sont à l'origine d'une diversification des êtres vivants se produisent de façon
aléatoire:
mutations ponctuelles, duplications géniques, répartition des allèles lors de la formation des gamètes, rencontre lors de la fécondation, polyploïdisation,transferts horizontaux de gènes, etc.
Par ailleurs, l'effectif d'une population étant fini, il se produit lors de la reproduction un échantillonnage aléatoires des gamètes participant à la fécondation, ce qui modifie les fréquences des allèles d'une génération à une autre. Ce phénomène est la
dérive génétique
: son effet est d'autant plus marqué que les populations sont petites.
Dérive génétique:
De génération en génération la fréquence du gène de la mucoviscidose augmente
Le gène de la mucoviscidose , bien que létal chez les homozygote, procure un avantage aux hétérozygotes qui ne meurent pas de la typhoïde, ce gène a été conservé au cours de l'évolution.
Le gène est transmis de génération en génération par les hétérozygotes.
L'exemple le plus connu peut-être de transmission culturelle est celui des mésanges qui enlevaient les capsules des bouteilles de lait pour manger la crème. Le Royaume-Uni possède un système traditionnel de livraison à domicile de lait en bouteille de verre.
Au début du 20ème siècle, les bouteilles n'avaient pas de couvercle et les oiseaux pouvaient facilement accéder à la crème formée à la surface.
Transmission culturelle chez les mésanges
Cela a déjà eu un effet sur l'évolution de ces oiseaux: la crème étant plus riche que leur régime alimentaire habituel, leur système digestif a évolué pour assimiler ces nutriments.
Ensuite, dans les années 1920, les laiteries ont équipé les bouteilles de capsules d'aluminium pour les fermer. Certaines mésanges ont alors réussit à enlever les capsules et à récupérer la crème. Ce comportement a été inventé indépendemment plusieurs fois, et s'est ensuite répandu dans toute l'Angleterre en une douzaine d'années seulement. La rapidité de propagation de ce comportement est trop élevée pour être expliquée par une séléction naturelle sur les gènes. Il a du se propager essentiellement par imitation.
Réseau phylogénétique
Depuis 30 ans, les spécialistes de l'étude du développement ont fait des découvertes étonnantes: La plupart des animaux, même très éloignés phylogénétiquement, partagent des familles de gènes impliqués dans la construction de plan d'organisation différents.
Ces complexes de gènes (notamment la famille des
gènes dit homéotiques
)
déterminent le plan d'organisation d'un être vivant, par exemple la mise en place de différents organes le long de l'axe antéro-postérieur.
Des modifications de l'ordre d'expression de ces gènes, ou de leur territoires d'expression , ont des conséquences morphologiques importantes (entraîne le remplacement d’une partie du corps par une autre).
Ainsi une modification de l'expression de quelques gènes homéotiques aboutit chez les serpents (qui appartiennent aux tétrapodes) à l'absence de formation de membres.
Activation du gène Hox6 chez la souris dans tout le corps :
les vertèbres lombaires du mutant portent des côtes comme des vertèbres thoraciques : c’est bien une mutation homéotique.
L’existence des côtes sur l’ensemble des vertèbres est un caractère des serpents.
Travaux de Moisés Mallo de l'Instituto Gulbenkian de Ciência (Portugal).
En haut, un squelette normal de souris vu par radiographie.
En bas, le squelette d’une souris dont les gènes Hox6 ont été activés dans les zones normalement sans côtes.
Le résultat est spectaculaire!
Un domaine d’expression plus important de Hoxc8 et Hoxc6 se traduit chez le serpent par des côtes sur les vertèbres lombaires et l’absence de membres.
Un exemple spectaculaire : 5 couples d'une espèce de lézard : Podarcis sicula , sont introduits sur une île yougoslave en 1971 .
33 ans plus tard, la population a réussi à survivre, les lézards ont proliféré mais sont plus gros, leurs mâchoires plus imposantes, leurs pattes plus petites, leur estomac présente une valve inexistante dans l'espèce d'origine, ils sont devenus majoritairement herbivores .
Leur intestin abrite des nématodes qui suggèrent une symbiose pour la digestion de la cellulose.
C'est donc en seulement trente générations (et en 36 ans) que le processus d'évolution a permis l'apparition dans une population d'individus très différents et mieux adaptés à un nouvel environnement.
Les êtres vivants vivent en interaction les uns avec les autres. certaines de ces interactiuons peuvent être plus étroites et constituer des associations: si l'association est durable et à bénéfices réciproques, on parle de
symbiose.
La
zooxanthelle,
ou plus simplement xanthelle, (algue du genre Symbiodinium) est une algue unicellulaire, pouvant vivre en symbiose avec le
corail (polypes).
Une reproduction très spéciale chez ce crapaud à 33 chromosomes.
La femelle a deux fois plus d'importance que le mâle!
Serait-ce une nouvelle tendance évolutive????
Le pneumocoque est une bactérie responsable de la pneumonie, une grave maladie respiratoire.
Cette bactérie existe sous deux formes, appelée S (pour Smooth = lisse) et R (pour Rough = ru-gueux).
Les bactéries S ont leur cellule entourée d'une capsule ; cette souche est pathogène (c'est à dire infectieuse et donc mortelle). Les bactéries R, non pathogènes, en sont dépourvues.
Les bactéries se multiplient en conservant leur caractère propre (S ou R) : elles constituent des clones.
R + S tuées S vivantes
Des différences morphologiques entre des espèces proches peuvent résulter de variations dans la
chronologie
et l'
intensité d'expression
de gènes communs.
Par exemple chez les pinsons, les mêmes gènes sont impliqués dans le développement du bec de différentes espèces. L'existence de becs aux formes variées résulte uniquement de l'intensité et de la durée de l'expression de ces gènes communs.
Chez les différentes espèces de pinsons, les becs de grande taille ont été corrélés à une expression forte et précoce du facteur BMP4 (en bleu) dans le mésenchyme présomptif du bec (en gris), durant le développement. Adapté de Grant et Grant, 2002
La surexpression spécifique de BMP4 dans le mésenchyme du bec chez le poulet induit la formation d'un bec plus large et plus haut que chez l'embryon contrôle. Cette situation rappelle les différences observées au sein de l'espèce G. fortis. Adapté de Grant et Grant, 2002
Corrélation entre taille du bec et activité BMP4 au cours du développement chez le pinson et le poulet
La durée des différentes phases de développement peut être modifiée et, par conséquent, la morphologie finale de l'individu l'est également: la taille ou les proportions de l'organisme pourront donc

être différentes.
Ainsi les chiens adultes présentent chez l'adulte des
caractères juvéniles
observés chez le loup.
Par exemple, la plupart des chiens ont les oreilles plus ou moins tombantes, comme le louveteau. De même, la queue du louveteau pointe en tournant vers le haut. D'autres traits juvéniles concernent le comportement. Les louveteaux aboient, ce que les loups adultes font rarement, et la plupart des chiens un peu trop. La quête affective d'un chien adulte rappelle aussi celle d'un louveteau. Beaucoup de chiens aiment pleurnicher et jouer, ce qui n'est pas le cas des loups adultes, même apprivoisés. Plus fondamental, le cerveau du chien correspond en gros à celui d'un loup de 4 mois.
Il apparaît donc que des formes vivantes différentes peuvent résulter de variations dans la chronologie ou l'intensité d'expression de gènes qui s'expriment: en fait ce sont
les séquences d'ADN qui régulent l'expression des gènes qui sont modifiés.
Comme a pu le dire François Jacob (prix nobel de médecine 1965, pour sa découverte concernant le contrôle génétique des synthèse enzymatiques et virales), l'évolution se comporte en "bricoleur" en utilisant de manière variée des éléments communs présents dans une même "boîte à outils".
Une diversification des êtres vivants est donc aussi possible sans modification des génomes.
Certaines associations entre êtres vivants peuvent conduire à une diversification: modification de la morphologie, synthèse de nouvelles substances, mise en place de nouvelles structures, modification de comportement.
Pour autant les informations génétiques des partenaires ne sont pas modifiées.
La sélection naturelle est le phénomène par lequel certains organismes laissent
plus de descendants
que d'autres.
En accumulant les modifications aléatoires avantageuses, elle se traduit par une
adaptation
des espèces à leur milieu et à leur conditions de vie.
L'évolution est la transformation des populations au cours des générations. Elle résulte des
différences de survie et du nombre de descendants
, conséquence de la sélection naturelle.
Pour Lamarck, la vie a commencé sous la forme d'êtres extrêmement simples qui se sont progressivement compliqués au cours des temps. Si, sous l'influence de circonstances particulières, un animal est amené à solliciter fréquemment un de ses organes, ce dernier s'accroît. Ainsi s'expliquerait le long cou de la girafe. En contrepartie un organe inemployé est amené à régresser, puis à disparaître. Cette loi est parfois contractée dans la formule simpliste: "
la fonction crée l'organe
". Mais cette plasticité que Lamarck prête au monde vivant n'est pas évidente et suppose une hérédité des caractères acquis qui n'a jamais pu être démontrée.
Le Lamarckisme (1809)
Evolutionary scientist say
that is what happened.
True science says
This is what happened
(and still is happening)
single cell
fish
amphibian
reptile
fowl
mammal
Homo sapiens
Au XIXe siècle , la pensée évolutioniste modifie complètement le concept d'espèce.
"On sait que cet animal, le plus grand des mammifères, habite l'intérieur de l'Afrique, et qu'il vit dans les lieux où la terre, presque toujours aride et sans herbages l'oblige de brouter le feuillage des arbres, et de s'efforcer continuellement d'y atteindre.
Il est résulté de cette habitude soutenue depuis longtemps, dans tous les individus de sa race, que ses jambes de devant sont devenues plus longues que celles de derrière, et que son col s'est tellement allongé que la girafe, sans se dresser sur ses jambes de derrière, élève sa tête et atteint à six mètres de hauteur..."
Texte de Lamarck
La théorie de Darwin est née non seulement des observations réalisées au cours de son voyage autour du monde mais aussi de celles portant sur les pratiques de sélection des éleveurs. Elle prend aussi en compte certaines idées de l'époque. Ainsi des écrits de l'économiste Malthus, Darwin a notamment retenu que le déséquilibre entre les populations et les ressources dont elles disposent est la cause d'une lutte pour la vie dont ne sortent vainqueurs que les plus aptes. Pour Darwin les variations ne sont donc pas des réponses à l'action du milieu; liées au hasard, elles font l'objet d'un tri exercé parmi les êtres les mieux adaptés aux exigences du milieu. Ainsi est né le concept de sélection naturelle, clé de voûte de la théorie de Darwin.
Le Darwinisme (1859)
La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses membres antérieurs,de sa tête et de sa langue, en font un animal admirablement adapté pour brouter sur les branches élevées des arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placés hors de la portée des autres ongulés habitant le même pays: ce qui doit, pendant les disettes, lui procurer de grands avantages... Pour la girafe naissant à l'état sauvage, les individus les plus élevés et les plus capables de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres ont souvent pu être conservés en temps de famine... Les individus ayant une ou plusieurs parties plus allongées qu'à l'ordinaire ont dû en général survivre seuls. Leur croisement a produit des descendants qui ont hérité, soit des mêmes particularités corporelles, soit d'une tendance à varier dans la même direction; tandis que les individus moins favorisés sous les mêmes rapports doivent avoir été plus exposés à périr..."
Texte de Darwin.
La diversité du vivant est en partie décrite comme une diversité
d'espèces.
Le concept et la
définition de l'espèce
se sont modifiés au cours de l'histoire de la biologie.
Aujourd'hui, les scientifiques s'accordent autour d'une
définition théorique
fondée sur la théorie Darwinienne de l'évolution: une espèce est une sous partie autonome du réseau généalogique des êtres vivants. Une population d'individus identifiée comme constituant une espèce n'est définie que durant un laps de
temps fini
.
Des critères plus opérationnels permettent d'apprécier si deux populations appartiennent ou non à la même espèce: Ces critères sont fondés sur les
ressemblances phénotypiques
et la notion
d'interfécondité.
Une espèce est temporaire.
La spéciation par isolement
géographique.
La spéciation sans isolement géographique.
Une espèce peut donc être définie comme une population d'individus isolés génétiquement des autres populations.
Elle n'existe que pendant une durée de temps fini.
Elle peut disparaître, on parle alors
d'extinction,
ou bien au contraire permettre l'individualisation d'une nouvelle espèce, on parle de
spéciation.
Tout processus de spéciation repose sur l'apparition d'un
isolement reproductif
entre deux groupes d'une population.
Naissance d'une espèce par dérive génétique (spéciation sympatrique) liée à un changement du milieu:
L'aubépine est un arbre qui pousse partout en Amérique du Nord et produit un petit fruit (la cenelle), consommé par une larve de mouche. En 1864, des pomiculteurs de l'État de New York découvrent une larve inconnue se nourrissant de pommes. Avec les années, une population de mouches de l'aubépine s'est différenciée progressivement, privilégiant le fruit de la pomme plutôt que celui de l'aubépine .
Rhagoletis pomonella
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