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Aula de Qualificação

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Ana Paula Dornellas

on 31 August 2015

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Transcript of Aula de Qualificação

Levantamento e codificação de caracteres morfológicos em Tegulinae (Gastropoda: Trochoidea)
Ana Paula S. Dornellas
Levantamento e codificação dos caracteres
Relações filogenéticas
Caracteres Qualitativos
Levantamento e codificação
Características específicas dos localizadores primários
Pergunta
E as conchas? definem?
Apresentação
Gastrópodes marinhos, ocorrem na faixa do meso e infralitoral.
Distribuição.
Registro fóssil no Mioceno médio (~15 milhões de anos) na Califórnia.
Tegulinae ainda apresenta uma nomenclatura instável.
Tegulinae (Keen, 1971; Hickman & McLean, 1990; Hellberg, 1998):
Tegula - 40 táxons terminais
Norrisia norrisi - monoespecífico
Tegulinae (DeVries, 2007; Williams et al., 2008):
Subgêneros elevados à gêneros
Única espécie em Tegula = T. pelisserpentis
Clado Vetigastropoda, Superfamília Trochoidea.
Qual a melhor método operacional para o levantamento/codificação das homologias primárias?
Principalmente aquele que evita a codificação de caracteres redundantes e dependentes.
Poderão ser testados novamente (corroboração/refutação).
Os caracteres são compostos de: localizadores (L); variáveis (V); qualificadores de variáveis (q); estados de caracteres.
Ausente
Presente
Variável
Todos os caracteres qualitativos são de natureza quantitativa.
99 qualitativos e 13 quantitativos - eles são um meio eficiente para descrever características e muitas vezes são mais fáceis de serem reconhecidos do que quando definidos quantitativamente.
Classe mais diversa de Mollusca.
Grau de similaridade entre as Ordens e Superordens é baixo.
Apresentação da aula
Classificação de Tegulinae - apresentação do grupo.
Caracteres morfológicos - levantamento/análises em gastrópodes.
Projeto de doutorado - objetivos e metodologia.
Codificação dos caracteres - metodologia empregada
Tegulinae
Gastropoda
Ponder & Lindberg, 1997
Patellogastropoda - a
Vetigastropoda - b-f
Neritimorpha - g
Caenogastropoda - h-r
Heterobranchia - s-z
Variação conquiliológica e radular
Concha: adaptações de maré; predação e defesa.
Rádula: variação pode estar associada com tipo de substrato e/ou dieta.
Padronização e categorização dos caracteres e seus estados, visando a diminuição da variabilidade dos dados entre as análises.
Conceito cladístico de caráter e estado de caráter
Caráter: variáveis que devem ser independentes uns dos outros e que serão submetidos a um teste de congruência.
Estado de caráter: condições mutuamente exclusivas (= propriedades).
(Farris et al., 1979; Wilkinson, 1995; de Pinna, 1999; Riepel & Kearney, 2002; Sereno, 2007)
Localizadores
Aponta para uma característica particular.
L1 - localização específica.
L2 - estreitam a localização e identidade do L1 (opcionais e inclusivos).
Base da concha (L2), cordas espirais (L1)
Forma ou posição do L2 é irrelevante:
Mandíbulas (L2), superfície anterior (L1)
* Superfície anterior mandibular
Um ou mais L2:
Concha (L2), volta do corpo (L2), manchas axiais (L1)
}
caracteres neomórficos: não há variáveis ou qualificadores de variáveis; podem ser considerados uma novidade evolutiva
caracteres transformacionais: incluem uma variável; podem ser - Qualitativo x Quantitativo, Contínuo x Discreto.
Variável
Aspecto do caráter que varia
Concha (L2), volta do corpo (L2), manchas axiais (L1), forma (V).
Se nenhuma variável é dada, os próprios estados de caráter são as variáveis.
Concha (L2), volta do corpo (L2), manchas axiais (L1): (0) ausente; (1) presente
Qualificador de variável
Direciona a variável e identifica o tamanho da comparação.

Pregas esofágicas(L2) dorsais(L1), largura(V) em relação às pregas esofágicas ventrais (q).

Pregas esofágicas dorsais, largura:
(0) menor que a metade em relação às pregas esofágicas ventrais.
(1) metade em relação às pregas esofágicas ventrais.
Omissão da variável
Concha, volta do corpo, manchas axiais, forma: (0) finas linhas obliquas, (1) bandas em zig zag
Concha, volta do corpo, manchas axiais: (0) finas linhas obliquas, (1) bandas em zig zag.
Concha, volta do corpo, manchas axiais: (0) ausente, (1) presente
Muitas vezes a variável pode parecer óbvia, mas outras não - pode levar à caracteres redundantes e má interpretação dos dados.
-
Caracteres neomórficos
Os caracteres foram tratados preferivelmente como neomórficos seguidos (se necessário) da codificação de caracteres transformacionais.
Columela, calo, protuberância: (0) ausente; (1) presente
Columela, calo, tamanho da protuberância em relação ao umbílico: (0) metade; (1) menor.
Columela, calo, protuberância: (0) ausente; (1) menor que o tamanho do umbílico; (2) metade do tamanho do umbílico.
Posicionamento dentro de Trochoidea ainda duvidoso - em relação às famílias Trochidae X Turbinidae
Classificações taxonômicas:
Trochidae - opérculo.
Entretanto, características radulares semelhantes à Turbinidae.
Análises moleculares em Turbinidae.
Ambas as classificações (taxonômica e filogenia molecular) questionam o posicionamento de Tegulinae dentro de Trochoidea
Norrisia norrisi
Turbinidae
Tegula atra
Trochidae
Cúspide secundária - Turbinidae
Provável especiação simpátrica ou alopátrica transitória.
Especiação alopátrica: T. gallina e T. rugosa
T. fasciata e T. corteziana
Late Cenozoic Tegulinae (Gastropoda: Trochidae) from southern Peru
Thomas J. DeVries (2007)
globosa à cônica
T. mariana
T. funebralis
Calliostoma jucundum
Clanculus margaritarius
esculturada à lisa
T. snodgrassi
T. regina
T. atra
Calliostoma sp.
Lithopoma tectum
Gaza compta
manchas axiais
T. viridula
Jujubinus sp.
As classificações em Mollusca através das análises cladísticas iniciaram-se em meados da década de 80.
Hipóteses com táxon de categoria hierárquica alta - classes, ordem, superfamília e família
Poucos dados na literatura de estudos cladísticos para táxons de categorias inferiores (subfamília, gênero e complexo de espécies) - Simone 2000; 2006; Vermeij & Carlson, 2000.
Por que há menos análises cladísticas morfológicas com esses táxons (infrafamiliar)?
Concha
Alto grau de convergência
Difícil traçar um caráter apomórfico.
Algumas vezes até família Turbinidae X Trochidade
Diversos trabalhos discutem e apontam essas variações morfológicas.
Mas não são consideradas nas análises filogenéticas.
Partes moles
Tempo e prática
N amostral - coleções com partes moles; coletas.
problemas de fixação e preservação dos espécimes.
Refinamento do levantamento dos caracteres (maior detalhamento)
Obtenção de caracteres menos variáveis.
Conclusões
A codificação dos caracteres baseada na proposta de Sereno (2007) permitiu uma melhor interpretação dos caracteres.
Evita a codificação de caracteres redundantes e dependentes.
O surgimento/perda ou transformação são hipótestes testáveis.
Posicionamento de Tegulinae
Ponder & Lindberg, 1997
Tegulinae é um grupo monofilético?
Análises moleculares (Bouchet et al., 2005; Williams et al., 2008) aponta Tegulinae como um clado.
Essas hipóteses, entretanto, consistem nas relações de Gastropoda e Trochoidea, repectivamente.
Não há uma proposta de filogenia cladística para Tegulinae baseada em caracteres morfológicos.
As classificações taxonômicas são baseadas em atributos conquiliológicos (Keen, 1971; Abbott, 1974; DeVries, 2007).
Algumas descrições radulares (Morris & Hickman, 1981; Hickman & McLean, 1990).
Raramente alguma referência à morfologia de partes moles (Hickman & McLean, 1990; Collado et al., 2012).
Hellberg (1998) - análise filogenética molecular (COI e 12S) do gênero Tegula para testar especiação alopátrica das espécies através de grandes barreiras geográficas
Dentro do conhecimento que se tem do grupo:
O que define os tegulíneos? (apomorfia)
E as conchas? definem o grupo?
Sim, mas apresentam alto grau de convergência.
A estrutura mais estudada (concha) e empregada nas classificações é a mais convergente.
Esse grau de convergência conquiliológica não é exclusiva de Tegulinae.
Existe uma vasta carência nas informações acerca da evolução dos caracteres morfológicos em diversos grupos de Mollusca.
E as partes moles?
?????
Organização estrutural do corpo e modificação ao longo das linhagens são bem estabelecidas
Muitas vezes tais mudanças evolucionárias eram definidas como um grupo - visão gradista (ex. condição dio e monotocárdia; perda do ctenídio e brânquia esquerda)
Entretanto, os clados apresentam sinapomorfias morfológicas
Quanto mais baixa a categoria do táxon, maior é o grau similaridade
Vetigastropoda
Caenogastropoda
Patellogastropoda
Neogastropoda
Vetigastropoda
Análise cladística da subfamília Tegulinae, baseada em caracteres morfológicos
Testar o monofiletismo de Tegulinae.
Propor uma hipótese de relação para os clados.
Analisar a evolução dos caracteres dentro e fora do grupo.
Análise anatômica e comparativa de Tegulinae + grupo externo.
Metodologia cladística - análise de parcimônia (árvore com menor número de origens independentes de caracteres compartilhados)
Buscar estados de caracteres compartilhados em Tegulinae - evidência que os táxons que compartilham estado(s) de caracter(es) são relacionados.
E quando eu não tenho nenhuma hipótese (homologias primárias e secundárias) prévia para comparação, embasamento, etc.?
Turbinidae
Trochidae
Análise cladística:
Descoberta e/ou seleção de caracteres e táxons;
Codificação desses caracteres;
Determinação do cladograma que melhor explica a distribuição dos caracteres nos táxons.
(Kitching et al., 1998)
A codificação dos caracteres involve uma alta complexidade de interpretação e operacional - muitas vezes essa complexidade impede a comparação de dados entre análises pré-existentes.
Dessa forma, foram levantados:
112 caracteres
38 conquiliológicos
47 anatômicos
25 radulares
Os sistematas devem explicar claramente e justificar seus critérios de seleção dos caracteres, bem como os métodos de análises desses caracteres (definição, delimitação, codificação, ordenação) (Wiens, 2000).
Isso permite a avaliação crítica dos dados e não somente avaliações sobre métodos e programas.
As críticas apontadas para as filogenias cladísticas morfológicas - geram resultados filogenéticos diferentes:
levantamento e codificação dos caracteres;
escolha dos táxons terminais;
escolha do algorítmo analítico.
Um levantamento/codificação criteriosa dos caracteres evitará uma análise enviesada e fornecerá bases consistentes para futuras análises comparativas.
Resultados
Caracteres polimórficos rádula e concha de T. viridula e T. patagonica
Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo.
Orientador: Prof. Luiz Ricardo L. Simone
Obrigada
Epipódio, lobo do pescoço esquerdo, forma: (0) liso;
(1) tentaculado.
Epipódio, lobo do pescoço esquerdo, número de tentáculos: (0) 1-10; (1) mais de 10.
Epipódio, lobo do pescoço esquerdo, aba: (0); (1) presente.
Epipódio, lobo do pescoço: (0) liso sem aba; (1) 1-10 tentáculos sem aba; (2) 1-10 tentáculos com aba; (3) mais de 10 tentáculos sem aba; (4) mais de 10 tentáculos com abas.
quando o caráter "aba" é o meu ponto de mudança eu estou utilizando a forma lobo do pescoço esquerdo como caráter transformacional.
Full transcript