Loading presentation...

Present Remotely

Send the link below via email or IM

Copy

Present to your audience

Start remote presentation

  • Invited audience members will follow you as you navigate and present
  • People invited to a presentation do not need a Prezi account
  • This link expires 10 minutes after you close the presentation
  • A maximum of 30 users can follow your presentation
  • Learn more about this feature in our knowledge base article

Do you really want to delete this prezi?

Neither you, nor the coeditors you shared it with will be able to recover it again.

DeleteCancel

Make your likes visible on Facebook?

Connect your Facebook account to Prezi and let your likes appear on your timeline.
You can change this under Settings & Account at any time.

No, thanks

LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA

No description
by

BORIS ILLANES

on 4 May 2014

Comments (0)

Please log in to add your comment.

Report abuse

Transcript of LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA

LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA
Pocas ideas han cambiado tan profundamente nuestra visión de la naturaleza como la misma idea de cambio que implica la evolución de los seres vivos. Los organismos biológicos se agrupan en unidades naturales de reproducción que denominamos especies. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a través de un proceso de descendencia con modificación. La evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes, y su reverso es la extinción de la gran mayoría de las especies que han existido. Una de las ideas más románticas contenidas en la evolución de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que sean, comparten un antecesor común en algún momento del pasado. Nosotros y cualquier chimpancé actual compartimos un antepasado hace algo así como 5 millones años. También tenemos un antecesor común con cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor se remonte en este caso a más de 3000 millones de años.
La idea de evolución por modificación y derivación de nuevas especies implica la existencia de antepasados comunes para cualquier par de especies. Hay un antepasado común del hombre y el chimpancé, y del hombre y las bacterias.
INTRODUCCIÓN
La evolución es el gran principio unificador de la Biología, sin ella no es posible entender ni las propiedades distintivas de los organismos, sus adaptaciones; ni las relaciones de mayor o menor proximidad que existen entre las distintas especies. La teoría evolutiva se relaciona con el resto de la biología de forma análoga a como el estudio de la historia se relaciona con las ciencias sociales. La famosa frase del genético evolucionista Theodosius Dobzhansky que abre este tema, no es más que una aplicación particular del principio más general que afirma que nada puede entenderse sin una perspectiva histórica.
Aunque la idea de la evolución tenía precedentes, no fue hasta 1859, con la aparición de la obra El origen de las especies del naturalista británico Charles Darwin, que la idea de la evolución se estableció definitivamente. Darwin recopiló e interpretó un gran número de observaciones y experimentos de muy diversas disciplinas de investigación y los presentó como un argumento irrefutable en favor del hecho de la evolución. Pero Darwin suministró además un mecanismo para explicar las adaptaciones complejas y características de los seres vivos: la selección natural. ¿Qué significó la teoría de la evolución y de la selección natural en el contexto de la biología del siglo XIX? En 1802 el teólogo W. Paley publica la obra Teología natural, en donde arguye que el diseño funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente. Según él, el ojo humano, con su delicado diseño, constituía una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para los naturalistas que querían explicar los fenómenos biológicos por procesos naturales, explicar la adaptación, la maravillosa adecuación de los organismos a su ambiente, constituía el problema fundamental.
La Revolución Darwiniana
El gran reto de Darwin era explicar las complejas adaptaciones de los organismos vivos, como el diseño funcional de un ojo, por mecanismos naturales. La solución de Darwin fue proponer el mecanismo de la selección natural
El argumento del diseño de Paley tenía una gran influencia en los naturalistas del XIX, a pesar de que esta visión intervencionista violaba flagrantemente el concepto de naturaleza que se había establecido con el desarrollo de la física en los siglos XVI y XVII. Los fenómenos del Universo, según esta nueva concepción, eran explicables por procesos naturales. La naturaleza, per se, era un objeto lícito para preguntar y contestar científicamente. Con el Origen de Darwin se introduce esta revolución en la Biología. Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para explicar la génesis, diversidad y adaptación de los organismos.
E
l pensamiento poblacional
Hay grandeza en esta concepción de la vida,... que mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado y se están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez más bellas y maravillosas
Charles Darwin
Para imponer su teoría de la evolución y de la selección natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la variación en la naturaleza, el pensamiento poblacional. En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijas e inmutables; representaban a un tipo platónico, la idea perfecta de la mente de su creador. Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiología de los organismos de una especie no eran más que imperfecciones, errores en la materialización de la idea de la especie. En contraste con esta visión esencialista dominante, la variación individual, lejos de ser trivial, es para Darwin la piedra angular de la evolución. La variación en el seno de las especies o poblaciones es lo único real, es la materia prima de la evolución, a partir de la que se va a crear toda la diversidad biológica. Son las diferencias existentes entre los organismos de una especie las que, al magnificarse en el espacio y en el tiempo, producirán nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensión, toda la diversidad biológica

Bajo la visión darwiniana, la variación es la única realidad de las especies. No hay un color de piel en la especie humana ideal o arquetípico. Cada individuo con su variación característica es un elemento esencial de nuestra especie
Neodarwinismo

Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.75 El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.76 Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea, la ampliación de la teoría de Darwin― enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889,71 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo

Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna
Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.77 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».78 79
De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).79

Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».80 81 De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».82
La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»

Síntesis evolutiva moderna
• Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.84 85
• La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética ―reorganización de segmentos decromosomas― como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes ―un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable―.
• La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética ―reorganización de segmentos decromosomas― como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes ―un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable―.
• La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse».86 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica ―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.87 Sin embargo, la especiación simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves

Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica.
• La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución ―el origen de las razas, variedades y de las especies―.
Los estudios y afirmaciones acerca de la evolución generalmente se refieren a uno de dos aspectos distintos: (1) las investigaciones acerca del hecho de la evolución y (2) las que se refieren al mecanismo de la evolución. Las primeras abarcan las disciplinas biológicas, tales como la paleontología, la clasificación, la biología comparada, la biología de poblaciones,... que muestran de manera inequívoca el hecho de la evolución. Las segundas, las afirmaciones acerca del mecanismo de la evolución, son el objeto principal de estudio de lagenética de poblaciones, y nos informan de los factores, fuerzas o procesos que producen el cambio evolutivo, es decir, los mecanismos naturales que causan la descendencia con modificación. Una analogía cotidiana que ilustra esta distinción es la del tiempo meteorológico. Las precipitaciones, los vientos, las gotas frías, los tifones, son las evidencias que constituyen las afirmaciones de hecho del tiempo atmosférico. Ahora bien, si queremos explicar el porqué se dan los diferentes fenómenos meteorológicos, entonces nos tenemos que introducir en el ámbito de las afirmaciones del proceso o de los mecanismos meteorológicos. Debemos proponer los factores, tales como las diferencias de temperatura entre distintas masas de aire, que producen los fenómenos meteorológicos
.
El estudio de la evolución
Las diferentes razas de perro que el hombre ha obtenido por selección artificial ilustran el potencial de cambio que tienen las especies.
La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.1 2 La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organisés.3 4 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos,5 y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.6 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,7 quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.2
LA EVOLUCION MUESTRA
DE LA CIENCIA
La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la comunidad científica relacionada con su estudio.2 Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación científica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas especies.8 9 Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».2 Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en lafrecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.10 Actualmente se continúan elaborando hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basándose en datos empíricos tomados de organismos vivos
Variabilidad
El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.94 La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen
La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.96 A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.97 Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas
Variabilidad
Mutación
Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético, usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.99 100 101 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes
La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,99 la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios.103 Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,104 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan
La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.106 107 108 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.109 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial.110 111 Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.112 113 La creación de nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones
Así, las translocaciones,inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.117 No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivoque permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.119 Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.100Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética
Recombinación genética
La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie
En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.121 La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.122 La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución.123124 125 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos.126 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo
La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento. Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking). Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés). De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas. Además, la recombinación y redistribución de los genes puede producir individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables.
Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generación una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva, que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja. Esta hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt Ridley en su libroThe Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas.
Deriva genética
Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña.
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.95 En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.177 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad.
Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva.178 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.179 Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética
Las consecuencias de la evolución
Huesos homólogos de extremidades detetrápodos. Los huesos de los cuatro animales tienen la misma estructura básica, pero se han adaptado a usos específicos.
La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.181 182 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,183 se produce por selección natural,184 y es uno de los fenómenos básicos de la biología.185
La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley186
De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.187 En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.

ADAPTACIÓN
La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.189 La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.190 Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,191 mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.192 Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse
La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula.194 Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,195 la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación delnylon,196 197 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintéticopentaclorofenol.198 199 Una idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural―o sea, aumentarían la capacidad de evolución
Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al acuático
La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos.203 Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda
Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales.206 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,207 los restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos,208 las alas en las especies de aves que no vuelan209 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.202 En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,210 el coxis,206 el apéndice vermiforme,206 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina211 y otrosreflejos primitivos
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso.216 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol.216 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.218 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características.219 Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.220 También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.221 De hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados
Coevolución
La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o undepredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.223 Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente
Especiación
La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.225 Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.226 De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas;227 es lo que se denomina «problema de las especies».228 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.228 Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí.
Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera física divide a la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado.Especiación parapátrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas.
La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.229 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.230 231 Como la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos
La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño
La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.225 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas.234 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el área geográfica en que se solapan
Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población.236 En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.238 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.239 Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.240 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,241 y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.242 De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados
Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.238 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.239 Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.240 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,241 y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.242 De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados
LA EVOLUCIÓN DEL HOMBRE
La evolución, el proceso de cambio a lo largo del tiempo, es el hilo que conecta a la enorme diversidad del mundo vivo. Una inmensa cantidad de evidencias indica que la Tierra ha tenido una larga historia y que todos los organismos vivos -incluido el ser humano- surgieron en el curso de esa historia, a partir de formas anteriores más primitivas. Esto implica que todas las especies descienden de otras especies; en otras palabras, que todos los seres vivos comparten antecesores comunes en el pasado distante. Así, los organismos son lo que son a raíz de su historia. Una serie de evidencias llevaron a Darwin a concebir las ideas que constituyen los pilares de la teoría evolutiva contemporánea
El concepto de gen propuesto por Mendel -pero desconocido para Darwin- permitió comprender de qué manera las variaciones podían originarse, preservarse y transmitirse de una generación a la siguiente.
Uno de los problemas más relevantes que discuten los biólogos evolutivos en la actualidad es si los procesos microevolutivos pueden dar cuenta de los grandes cambios macroevolutivos que revela el registro fósil. El origen de las especies, uno de los grandes tipos de cambios macroevolutivos, es, en la actualidad, un tópico central para los biólogos evolutivos.
Existe una pregunta que han venido formulando los especialistas desde finales del siglo XIX y que ha generado interesantes controversias: ¿Cómo y cuándo comenzó la historia de la evolución humana?
Las características del comportamiento de un organismo -su sensibilidad y sus patrones de respuesta a estímulos particulares- son producto de la selección natural, tanto como lo es cualquiera de sus características morfológicas, fisiológicas o bioquímicas. El estudio del comportamiento involucra a científicos de las más diversas disciplinas.
Evolución: Teoría y Evidenci
a
La teoría de la evolución de Darwin se considera, con justicia, como el mayor principio unificador de la biología. Darwin no fue el primero en proponer una teoría de la evolución, pero fue el primero que describió un mecanismo válido por el cual podría ocurrir. Su teoría difería de teorías previas en que él imaginaba a la evolución como un proceso doble, que dependía: 1) de la existencia de variaciones heredables entre los organismos, y 2) del proceso de selección natural por el cual algunos organismos, en virtud de sus variaciones heredables, dejaban más progenie que otros.
Existen numerosas evidencias que ponen de manifiesto la existencia del proceso evolutivo. Distinguiendo el campo del que provienen, pueden reconocerse cinco fuentes de evidencia: la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.
Desde la época de Darwin, se ha acumulado una gran cantidad de nuevas evidencias en todas estas categorías, particularmente en los niveles celular, subcelular y molecular, que destacan la unidad histórica de todos los organismos vivos. Una debilidad central de la teoría de Darwin, que permaneció sin resolver durante muchos años, fue la ausencia de un mecanismo válido para explicar la herencia
En la década de 1930, el trabajo de muchos científicos se plasmó en la Teoría Sintética de la evolución, que combina los principios de la genética mendeliana con la teoría darwiniana. La Teoría Sintética ha proporcionado -y continúa proporcionando- el fundamento del trabajo de los biólogos en sus intentos por desentrañar los detalles de la historia de la vida.
PROCESO EVOLUTIVO
Todas las especies de organismos tienen su origen en un proceso de evolución biológica. Durante este proceso van surgiendo nuevas especies a causa de una serie de cambios naturales. En los animales que se reproducen sexualmente, incluido el ser humano, el término especie se refiere a un grupo cuyos miembros adultos se aparean de forma regular dando lugar a una descendencia fértil, es decir, vástagos que, a su vez, son capaces de reproducirse. Los científicos clasifican cada especie mediante un nombre científico único de dos términos.
En este sistema el hombre moderno recibe el nombre de Homo sapiens.
El mecanismo del cambio evolutivo reside en los genes, las unidades básicas hereditarias. Los genes determinan el desarrollo del cuerpo y de la conducta de un determinado organismo durante su vida. La información contenida en los genes puede variar y este proceso es conocido como mutación. La forma en que determinados genes se expresan —cómo afectan al cuerpo o al comportamiento de un organismo— también puede variar. Con el transcurso del tiempo, el cambio genético puede modificar un aspecto principal de la vida de una especie como, por ejemplo, su alimentación, su crecimiento o sus condiciones de habitabilidad
Los cambios genéticos pueden mejorar la capacidad de los organismos para sobrevivir, reproducirse y, en animales, criar a su descendencia. Este proceso se denomina adaptación. Los progenitores transmiten mutaciones genéticas adaptativas a su descendencia y finalmente estos cambios se generalizan en una población —un grupo de organismos de la misma especie que comparten un hábitat local particular. Existen numerosos factores que pueden favorecer nuevas adaptaciones, pero los cambios del entorno desempeñan a menudo un papel importante. Las antiguas especies de homínidos se fueron adaptando a nuevos entornos a medida que sus genes iban mutando, modificando así su anatomía (estructura corporal), fisiología (procesos físicos y químicos tales como la digestión) y comportamiento. A lo largo de grandes periodos de tiempo esta evolución fue modificando profundamente al ser humano y a su forma de vida.
Los científicos estiman que la línea de los homínidos comenzó a separarse de la de los simios africanos hace unos 10 o 5 millones de años. Esta cifra se ha fijado comparando las diferencias entre el mapa genético del género humano y el de los simios, y calculando a continuación el tiempo probable que pudieron tardar en desarrollarse estas diferencias. Utilizando técnicas similares y comparando las variaciones genéticas entre las poblaciones humanas en todo el mundo, los científicos han llegado a la conclusión de que los hombres tal vez compartieron unos antepasados genéticos comunes que vivieron hace unos 290.000 - 130.000 años.
Full transcript