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La segmentation

No description
by

pauline lepretre

on 6 May 2015

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Transcript of La segmentation

Comparaison de différentes segmentations
Ce processus est une étape du développement embryonnaire ayant lieu entre la fécondation et la gastrulation. La segmentation correspond à une succession de divisions cellulaires à partir de la cellule oeuf, donnant des cellules filles appelées
blastomères
. Le volume de l'ensemble des nouvelles cellules, formant le
blastula
, est égal au volume de la cellule oeuf, ainsi le rapport nucléocytoplasmique augmente progressivement pour s'approcher des valeurs standard.
Afin de réaliser cette comparaison, nous avons choisi d'étudier 5 espèces types :
le xénope
,
l'oursin
,
le poulet
,
la drosophile
et
le poisson zèbre
.

Types d'oeuf
Il existe des caractéristiques spécifiques qui diffèrent d'une espèce à une autre, comme la durée de du processus, le nombre de cellules obtenues en fin de segmentation, la présence ou non de pigments dans les blastomères. Voici un tableau récapitulant ces caractéristiques ainsi que les blastulas obtenues en fin de segmentation.
Le processus de segmentation varie selon les espèces, nous vous présentons ici les mécanismes détaillés des 5 espèces étudiées.
Xénope
Oursin
Poulet
Drosophile
Au début de la segmentation :
La segmentation est égale et méridienne au premier et deuxième clivage.
Le troisième clivage est longitudinal, égal et perpendiculaire aux deux premiers.
Le premier clivage se produit une heure après la fécondation.
On distingue une
blastula
composée d'une cavité de segmentation appelée
blastocœle
dès le stade de 32 cellules, la segmentation inégale s'estompe. Les cellules embryonnaires s'organisent en une seule couche autour du blastocœle.
Au stade de 128 cellules, la blastula est composée d'un épithélium

pigments sont disposés en anneau et 8
mésomères
(de taille intermédiaire) au niveau du pôle animal.

A partir du stade de 16 cellules, la segmentation devient
inégale
. On distingue un pôle animal (PA) et un pôle végétatif (PV) Il en résulte 16 blastomères dont 4
micromères
(de petite taille) et 4
macromères
(de grande taille) au niveau du pôle végétatif. Les macromères sont les cellules qui contiennent le matériel pigmentaite. C'est pourquoi les
Observation microscopique d'une jeune blastula d'oursin
Schéma des blastomères d'oursin au stade 8 cellules
Schéma des blastomères d'oursin au stade 16 cellules
sphérique unistratifié. Les cellules sont attachées entre elles par des jonctions serrées. Il y a formation, du côté blastocœle d'une lame basale et du côté extracellulaire, de microvillosités qui sont remplacées, à la mi-segmentation, par des cils.
À la fin de la segmentation, la blastula est formée d'une mosaïque de cinq
territoires présomptifs :
- Animal1 (An1), à l'origine de l'épiderme des bras oraux.
- Animal2 (An2), à l'origine de l'épiderme des bras anaux.
- Végétatif1 (Vg1), à l'origine de l'épiderme des bras anaux et de la face anale ainsi qu'une partie de l'endoderme.
- Végétatif2 (Vg2), à l'origine de l'endoderme et du mésenchyme primaire.
- Micromères, à l'origine du mésenchyme secondaire.
Carte des territoires présomptifs dans la blastula d'oursin
Comme dans le cas de la segmentation de
l'oursin
, la première segmentation est méridienne, c'est-à-dire que le plan de séparation des deux blastomères passe par les deux pôles (pôle animal et pôle végétatif). La deuxième est également méridienne mais perpendiculaire à la précédente. On a alors 4 blastomères identiques.
La troisième segmentation est subéquatoriale, et décalée vers le pôle animal. Ceci est lié au vitellus, qui est un frein à la division cellulaire. À ce stade, on a 8 blastomères qui ne sont plus identiques entre eux : 4 petits au pôle animal et 4 gros au pôle végétatif. On appelle les premiers micromères et les seconds macromères.
La quatrième division est méridienne et la cinquième est subéquatoriale. On a à ce moment 32 blastomères. Au stade de 64 cellules, on appelle l'embryon morula.

Au cours des divisions, les blastomères forment entre eux des espaces remplis de liquide séreux, c'est-à-dire présentant les caractéristiques du sérum. Ces espaces fusionnent pour former le blastocœle, qui sera isolé de l'extérieur par des jonctions intercellulaires. Au stade de 128 blastomères, le blastocœle devient important et l'embryon est nommé blastula. Il est à noter que le blastocœle est excentré vers l'hémisphère animal, là aussi à cause du vitellus. L'ensemble formé par les micromères est appelé le plafond et celui formé par les macromères est appelé le plancher. Les blastomères situés entre le plancher et le plafond forment la zone marginale.
Environ 30 heures après la fécondation, la blastula est formée de 13000 à 15000 blastomères. Ces derniers ont des noyaux génétiquement identiques mais des cytoplasmes différents.

La segmentation chez le poulet se fait 5 heures après la fécondation, lorsque l’œuf se trouve dans l’oviducte, c’est-à-dire avant la ponte. Elle est dite
discoïdale
, les divisions s’effectuant au niveau du disque germinatif, appelé
cicatricule
, qui représente une surface plane. C’est là une particularité de l’embryon de poulet, car il est plat durant le début de son développement.

Schéma en vue latérale et vue polaire de l'oeur de poulet
On peut distinguer deux étapes au cours de ce processus : la première étant la formation d’une
blastula primaire
, et la deuxième celle d’une
blastula secondaire
.
Pour commencer, le disque germinatif se clive pour donner deux cellules. Le second plan de clivage est
perpendiculaire
au premier.

Le stade 8 cellules est atteint après la division simultanée de la cicatricule par
deux plans parallèles
au premier. En général, c’est à ce moment que l’œuf fécondé arrive dans
l’utérus
.
Segmentation du disque jusqu'au stade 8 cellules
Jusqu’à ce stade de 8 cellules, les blastomères formés ne possèdent pas de membrane plasmique inférieure, de ce fait la limite avec le vitellus est peu distincte.
Le clivage suivant se fait en
périphérie
, tout autour des huit blastomères centraux, créant ainsi une
nette délimitation
de ces cellules. Les huit cellules externes n’ont quand à elles toujours pas de membrane inférieure. L’œuf segmenté possède à ce stade 16 cellules.
Il faut attendre le stade 32 cellules pour que tout les blastomères centraux acquièrent une limite inférieure. A partir de ce moment là, on a une
multiplication des cellules
du disque central selon des plans de clivage irréguliers qui donne naissance au
blastoderme
. Au centre, on note l’apparition de cellules de forme sphérique, alors qu’en périphérie, les blastomères ne sont que partiellement individualisés.
Le stade 64 cellules est marqué par l’apparition de clivages contenus dans un
nouveau plan
, parallèle à la surface du blastoderme, qui vont entrainer la formation d’une
cavité
entre le disque germinatif et le vitellus sous-jacent, défini comme le
blastocèle primaire
.
Il existe deux types de cellules autour de cette cavité : les
blastomères centraux
formant une couche pluristratifiée au dessus du blastocèle, et les
blastomères périphériques
, plus volumineux, qui bordent le tout. Aucune délimitation inférieur ne s’est formée, c’est pourquoi le blastocèle est en contact direct avec le vitellus sous jacent.
Vue latérale du disque germinatif pendant la segmentation
Au terme de divisions successives qui entrainent une expansion du blastoderme et l’apparition de la
blastula primaire
, les deux types de cellules évoqués précédemment vont délimiter les deux zones de cette blastula :
- Une région centrale claire contenant les
blastomères centraux
, appelée
aire pellucide
.
- Une région périphérique plus sombre, constituée par les
blastomères périphériques
, appelée
aire opaque
. Cette aire est elle-même formée de trois parties : en contact avec l’aire pellucide, le
rempart germinatif
, caractérisé par des blastomères individualisés ; en périphérie, la
zone de recouvrement
, siège de nombreuses mitoses ; et enfin plus en profondeur, la
zone de jonction
, peu délimitée avec le vitellus, constituant le syncytium vitellin.
Vue latérale de la blastula primaire

C’est à partir de la blastula primaire que se formera la
blastula secondaire
. En effet, le blastocèle primaire va se dissocier en deux cavités, suite à l’apparition d’une couche de cellules supplémentaires, appelée
hypoblaste
(constituée de l’hypoblaste primaire et secondaire), qui permettra la mise en place du blastocèle secondaire.
L’
hypoblaste primaire
est en fait constitué par des blastomères provenant de l’
aire pellucide
, qui ont migré dans le blastocèle primaire pour former des ilots de 5 à 20 cellules. On a pour la première fois la manifestation des
futurs axes de polarité
de l’embryon, qui, dans le cas de cette migration, est l’apparition de l’axe
dorso-ventral
. Les cellules restant au dessus du blastocèle primaire vont donner l’
épiblaste
.
La formation de l’
hypoblaste secondaire
, issue de la migration de cellules de l’
aire opaque
qui vont s’associer à l’hypoblaste primaire, marque l’ajout d’un
axe antéro-postérieur
.

Vue latérale de la blastula secondaire
L’hypoblaste délimite donc, chez la blastula secondaire, le
blastocèle secondaire
, directement sous-jacent à l’épiblaste, et l’
archentéron primaire
, en contact direct avec le vitellus. C’est généralement à la fin de la segmentation que la ponte de l’œuf a lieu.
L'oeuf télolécithe du poulet :

Dans l’œuf de poule communément connu, l’ovule est en fait restreint au jaune d’œuf, qui représente la masse vitelline, très abondante. Ce vitellus, élaboré dans le foie, s’accumule tardivement autour de l’ovocyte sous forme de cercles concentriques. En fonction du jour et de la nuit, le vitellus se déposant n’aura pas la même composition. Pendant la journée, il est plus riche en graisse mais également en pigments, ce qui lui confère cette couleur jaune, alors que pendant la nuit, il est moins riche en pigments et donc de couleur blanche. Il est néanmoins riche en protéines hydratées.
Cette accumulation massive va entrainer la migration du noyau de l’ovocyte, qui va se déplacer vers l’extrémité du jaune d’œuf, tout en entrainant une portion de cytoplasme dépourvue de réserves vitellines. C’est la formation de la cicatricule, qui sera le siège de la fécondation puis de la segmentation de l’embryon. On définit ainsi, grâce à la position du disque germinatif, le pôle animal de la cellule oeuf.
Tout autour du vitellus, il y aura ensuite formation de l’albumen, plus connu sous le nom de blanc d’œuf.
La multiplication nucléaire intravitelline

La segmentation de la drosophile est
méroblastique
, c’est-à-dire partielle. En effet seule une petite partie de la masse cytoplasmique est le siège des divisions successives. Cette partie est caractérisée par une faible concentration en vitellus car les mitoses ne peuvent pas avoir lieu ailleurs car le vitellus est trop abondant. Cependant ces mitoses ne sont pas complètes, la
caryocinèse
n’est pas suivit d’une cytocinèse. Le noyau se divise grâce au fuseau mitotique de microtubule, cependant il ne se forme pas 2 cytoplasmes.

La segmentation est dite
périphérique ou superficielle
car les blastomères (cellules découlant des divisions successives) se situent à la surface du germe.

Après fécondation, le noyau se divise rapidement. Chaque noyau-fils se trouve dans la masse vitelline centrale. Ils se divisent de manière synchrone pendant les 7 premiers cycles.

La phase de migration

A partir du 8ème cycle, on observe une migration des noyaux entourés d’une fine couche de cytoplasme sans vitellus. Ces complexes migrant vers la périphérie de l’œuf s’appellent des énergides.

A ce stade il y a 2^8=256 énergides. De la même manière que pour le poisson zèbre, il se forme un blastoderme syncytial en périphérie de l’œuf.

L'évolution du blastoderme périphérique

Ce sont les noyaux de la région postérieure qui atteignent en premier le périplasme. Ces noyaux sont entourés de plasme polaire, ce qui forme des protubérances. Ces cellules s’individualisent en cellules polaires. Elles sont à l’origine des cellules germinales primordiales.
Les autres noyaux s’organisent régulièrement en périphérie. Dans le blastoderme, des différences apparaissent parmi les noyaux en ce qui concerne la durée du cycle mitotique. Les divisions deviennent asynchrones et la transcription d’ARNm augmente. Lors des 2 derniers cycles, les divisions sont para synchrone et suivent des ondes mitotiques qui se propagent des extrémités vers la région centrale de l’embryon. Par invagination de la membrane plasmique, des parois membranaires se forment et isolent les noyaux formant les quelques 6000 cellules du blastoderme cellulaire. Il ne reste qu’un fin pont de cytoplasme entre ces cellules et la masse vitelline sous-jacente.












Il reste 26 noyaux vitellins qui n’ont pas migré. Ils sont à l’origine des cellules vitellophages polyploïdes. Leur rôle est de digérer les réserves vitellines.

La segmentation est réalisée en 13 cycles cellulaires, en environ 3h30. A ce stade l’embryon est une périblastula. Son volume est identique à celui de la cellule initiale (+/- 1mm de diamètre), ce qui implique que le rapport nucléocytoplasmique va augmenter pour s’approcher des valeurs standard pour l’espèce considérée.

Poisson zèbre
La segmentation chez le poisson zèbre débute 40 minutes après la fécondation. Comme pour
l'oeuf de poulet
, le clivage est vertical par rapport au
disque germinatif
. Il y a formation de deux blastomères de tailles égales. Ces blastomères se situent au dessus du vitellus en suivant l'axe pôle animal - végétatif.
Les 5 cycles de division suivants se produisent de manière équivalente. Ils se succèdent environ toutes les 15 minutes.
Comme pour
l'oeuf de poulet
, à partir du stade de 16 blastomères (4ème cycle), on distingue deux types de blastomères : les blastomères centraux, complètement délimités par une membrane et les blastomères périphériques, qui restent réliés au vitellus. Ce qui change par rapport à l'oeuf de poulet, c'est que les blastomères centraux sont 4 et les périphériques sont 12
(au lieu de 8 centraux et 8 périphériques)
.

Au 5ème cycle de division, les 32 blastomères formés sont disposés en une seule couche incurvée.
Au 6ème cycle, les clivages sont horizontaux. On distingue ainsi deux couches superposées de blatomères :


- La
couche enveloppante
et localisée en périphérie. Elle regroupe les cellules filles des cellules marginales et la moitié supérieure des cellules centrales.
- La
couche de cellules profondes
, regroupe les cellules filles de la moitié inférieure des cellules centrales.
A partir de ce stade, les blastomères se divisent de manière irrégulière. Les cellules profondes prolifèrent beaucoup plus rapidement que les cellules de la couche enveloppante. Cette dernière forme une couche épithaliale unistratifiée.



Après le 10ème cycle de division, la blastula change d'aspect morphologique : c'est le début de l'
épibolie
Cette étape correspond à un recouvrement de la zone vitelline par les blastomères en direction de l'axe équatorial.

Entre les 7ème et 10ème cycles, on distingue une jeune blastula dépourvue de blastocoele : on parle donc de sterroblastula.
A partir du stade 512 cellules, les embryons ce poisson ont la particularité de former une
couche syncytiale
(= masse cytoplasmique comportant plusieurs noyaux) à partir des blastomères périphériques ayant perdu leur limites membranaires.
La segmentation s'achève à partir du moment où les blastomères ont recouvert 50% de la surface de la blastula.
Comparaison de quelques caractéristiques
L'oeuf centrolécithe insegmenté de la drosophile
Après l’ovogénèse (processus conduisant à la formation des ovules), 15 cellules nourricières restent en communication avec l’ovule pour fournir une part importante d’éléments maternels. Un autre apport se fait par les cellules folliculeuses ovariennes. La formation de ces réserves de matière s’appelle la vitellogenèse. Elle a lieu dans les ovarioles et conduit à la formation d’un œuf volumineux (0.5mm) très riche. On dit que cet œuf est de type centrolécithe car les réserves vitellines sont réparties au centre.
Avant la fécondation, les réserves vitellines sont disposées entre 2 couches de cytoplasme, une couche entourant le noyau (ooplasme) et une couche sous membranaire (périplasme). De plus, une membrane vitelline se met en place autour de l’ovocyte. Entre la membrane vitelline et la membrane plasmique se trouve un liquide très riche en protéines sécrétées par les cellules folliculeuses, qui joueront un rôle dans la mise en place de les axes dorso-ventral et antéro-postérieur. La membrane vitelline est entourée d’une couche protectrice, le chorion. Ce chorion est percé au niveau de la future région antérieure par un canal, le micropyle, permettant la pénétration des spermatozoïdes contenus dans la spermathèque au moment de la fécondation.
Dans l’oosome se trouvent des composés importants pour la détermination de la lignée germinale.

L’ovocyte se trouve au stade métaphase I de la méiose lors de la ponte. Il va être fécondé même si la méiose n’est pas terminée.
Schéma de l'organisation de l'oeuf du poulet
L'oeuf télolécithe du poisson zèbre :

L’œuf, au même titre que celui
du poulet
, est un œuf télolécithe à la réserve vitelline très importante. Elle est répartie de manière abondante dans le cytoplasme, , et est entourée du chorion, de la membrane vitelline et de la membrane plasmique. On trouve également un premier globule polaire.
C’est la pénétration du spermatozoïde par le micropyle lors de la fécondation qui détermine le pôle animal de la cellule œuf. Dix minutes après ce phénomène, on observe, à l’instar de l’œuf de poulet, la migration d’une portion de cytoplasme dépourvue de vitellus au pôle animal, qui entraîne la formation du disque germinatif, où aura lieu la segmentation. On peut toutefois noter que la formation du blastodisque s’effectue après la fécondation, alors que chez le poulet, elle a lieu avant la rencontre avec le spermatozoïde.

Œuf hétérolécithe : réserves de vitellus relativement importantes mais le vitellus est réparti de façon inégale, d'où la segmentation qui est inégale. Les divisions se déroulent plus rapidement au pôle pauvre en vitellus, le pôle animal, qu'au pôle riche en vitellus, le pôle végétatif.
Chez le xénope on distingue 2 axes : pôle animal pôle végétatif qui va donner l'axe antéro postérieur et l'axe dorso ventral déterminé par le point d'entrée du spermatozoïde (qui rentre toujours par le pôle animal caractérisé par le noyau de fécondation et le gradient de pigments).


Le type de segmentation est déterminé par le type d'oeuf, notamment par la quantité et la répartition du
vitellus
. Le vitellus sert de réserve nutritive à l'embryon lors de son développement mais il entrave les processus mitotiques. Nous allons vous présenter les oeufs insegmentés des 5 espèces étudiées.

Si cette condition n’était pas respectée, chaque portion de croissant gris a programmé la formation d’une lèvre blastoporale ce qui aboutit à l’apparition de deux ou trois embryons soudés par le ventre.
Ces expériences ont donc prouvé que l’embryon d’amphibien peut assimiler le matériel en excès pour former un embryon cohérent. On voit donc encore l’importance du matériel dorso-végétatif (qui forme le croissant gris) pour l’organisation de l’embryon lors de la segmentation.


Exemple de régulation chez les amphibiens :

Dans des conditions normales de développement, chaque organe va se différencier à partir d’un territoire embryonnaire donné. Nous allons étudier le cas particulier des œufs que l’on appelle œufs à régulation. Ils sont d’un côté capables de compenser une certaine perte de matériel cytoplasmique en se développant quand même normalement. Ce mécanisme se nomme « régulation des déficiences ». De l’autre côté, il a été observé et redémontré que deux embryons pouvaient fusionner précocement et se développer en un seul individu. C’est la « régulation des excédents ».
La régulation des déficiences chez les amphibiens a été expérimentée sur des tritons par Spemann en 1903. Il a séparé les deux premiers blastomères par une ligature au moment de la première division, suivant le plan de segmentation. Il correspond dans la moitié des cas au futur plan de symétrie bilatérale de l’embryon. Trois cas se présentent :
Si le premier clivage se fait selon le plan de symétrie, la ligature passe par le centre du croissant gris et les deux blastomères donneront deux embryons complets.
Au contraire, si la segmentation se fait perpendiculairement au plan de symétrie, il n’y aura que la partie dorsale contenant le croissant gris qui va donner un embryon complet. La partie ventrale quant à elle va former une vésicule épidermique contenant certains constituants du mésoderme ventral et des cellules du tube digestif, mais aucune formation dorsale.
Enfin, si le premier plan de division se fait dans une position intermédiaire à ces deux cas opposés, les deux blastomères formeront un embryon à condition de contenir au moins un quart du croissant gris.
Si l’on isole les quatre blastomères au stade 4 cellules, il n’y aura que les deux blastomères dorsaux qui vont donner des embryons, ceux ventraux formeront des vésicules indifférenciées. Si au stade 8 cellules on sépare 4 blastomères végétatifs (dont deux contiennent du croissant gris) et 4 blastomères animaux, il n’y aura que ceux de l’hémisphère végétatif qui contiennent une partie du croissant gris qui vont être capables de régulation et qui ainsi vont se développer en embryons.
Cela s’explique par la présence d’une quantité nécessaire de matériel dorso-végétatif (que l’on visualise grâce au croissant gris) qui est indispensable pour que l’embryon soit organisé et que la régulation ait lieu. Ce matériel contient les ARN-m maternels qui codent pour les principaux agents inducteurs des formations dorsales de l’embryon.
La régulation des excédents a été expérimentée également chez le triton par Mangold et Seidel en 1927. Ils ont fusionné deux embryons au stade 2 blastomères (en ayant auparavant enlevé la gangue des œufs) ce qui a formé un organisme possédant des cellules d’origines génétiques différentes, que l’on appelle en biologie « chimère ». L’orientation des deux pôles était la même pour les deux embryons. Deux cas se sont présentés :
Si les croissants gris des deux embryons fusionnés se retrouvent en continuité (ce qui dépend de l’orientation du premier plan de segmentation de chaque embryon), il s’est développé un embryon unique.
Dès la fécondation, le processus de segmentation débute et les
mitoses
se succèdent rapidement. Elles sont différentes des mitoses classiques. Les cycles cellulaires ne comptent
pas de phase G1 ni de phase G2
jusqu’à un certain nombre de cycle (12 chez
le xénope
). Au départ, les divisions sont
synchrones
et leur coordination est assurée par un complexe protéique, le
MPF
(facteur promoteur de maturation) présent dans le cytoplasme. Les synthèses d’ADN sont permises par la présence d’
enzymes
nécessaires à la réplication et d’une
réserve de nucléotides
, accumulés lors de l’ovogénèse.



Activité mitotique et facteurs cytoplasmiques
Ensuite, les divisions deviennent
asynchrones
, les cycles cellulaires s’allongent par
apparition des phases G1 et G2
. Chez les amphibiens, ce changement de rythme s’appelle la
transition blastuléenne
. C’est lors de la phase G1 que sont majoritairement synthétisés des ARN et des protéines spécifiques qui seront impliquées dans la gastrulation. L’asynchronisme est plus ou moins précoce selon les espèces. Tout au long du processus, les constituants du cytoplasme sont maintenus dans des sites précis par
les microfilaments du cytosquelette
. Ces constituants auront une action décisive sur la différenciation des cellules qu’ils entourent. Par exemple, chez
la drosophile
, on trouve des protéines régulatrices de la polarité qui contrôlent certain gènes de segmentation. Les
éléments cytoplasmiques déterminants
sont synthétisés lors de
l’ovogénèse
et leur localisation dépend de l’organisation au moment de leur synthèse et des
remaniements
survenus à la maturation et à la fécondation.
Il a été mis en évidence que la
polarité animale-végétative
découlait de la présence d’un gradient vitellin. Des ARNm et d’autres molécules sont également réparties en fonction de ce gradient. La formation du
croissant gris
(
amphibien
) et l’acquisition d’une
polarité dorso ventrale
sont dus à des remaniements cytoplasmiques. Enfin, le
plasme germinatif
est un contenu cytoplasmique ovocytaire qui déterminera très spécifiquement la destinée des cellules qu’il entoure puisqu’elles deviendront les
cellules germinales primordiales
. Il est composé de ribonucléoprotéines chez les insectes comme chez les amphibiens.
Glossaire :
Blastocœle : cavité de la blastula.
Blastomère : cellule résultant des divisions de la cellule oeuf pendant la segmentation.
Blastula : Stade embryonnaire caractérisé par la disposition, en une couche unique formant une sphère creuse.
Disque germinatif : l’ensemble du cytoplasme, repoussé dans une petite zone périphérique par le vitellus très abondant.
Holoblastique : la cellule œuf est totalement segmentée.
Méroblastique : la cellule œuf n’est pas totalement segmentée.
Mésenchyme : tissu de soutien embryonnaire à l'origine de diverses formes de ces tissus.
Présomptif : désigné d’avance par la parenté.
Vitellus : réserves énergétiques utilisées par les embryons durant le développement embryonnaire.



Sources :
Bibliographie :

Atlas d'embryologie descriptive - 3ème édition - Jean Foucrier, Raphael Franquinet, Michel Vervoort - Dunod
Biologie du développement - 7ème édition - Albert Le Moigne, Jean Foucrier - Dunod
Biologie tout en un BCPST 1ère année - Pierre Peycru - J'intègre

Webographie :

http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/oursinMDC/p3segment2.html
http://www.lafed-um1.fr/statique/archives/2010-2011/UE2-annee20102011/UE2embryoPPTsegmentationgastrulation.pdf
http://www.poly-prepas.com/images/files/La%20premi%C3%A8re%20semaine%20de%20d%C3%A9veloppement%20%28L1%20Sant%C3%A9%29.pdf
http://www.cnrtl.fr/definition/blastula
http://wtclick.free.fr/upload/Le_DC.pdf
http://www.google.fr/imgres?imgurl=http%3A%2F%2Fwww.biodeug.com




La segmentation se fait par mitoses successives. Nous verrons plus tard que ces mitoses sont particulières. Nous allons maintenant en détailler le mécanisme général.
L'oeuf oligolécithe de l'oursin :

L'oeuf d'oursin présente une faible réserve en vitellus. De plus le vitellus n'est pas répartide façon égale. L'oeuf d'oursin est polarisé selon un axe pôle animal - pôle végétatif. Le vitellus est distribué selon un gradient de concentration en suivant l'axe pôle animal - végétatif. Le vitellus est plus concentré au niveau du pôle végétatif. L'oeuf présente des pigments oranges disposés en anneau équatorial au niveau de l'hémisphère végétatif.
schéma de l'oeuf insegmenté
Schéma de l'organisation de l'oeuf de l'oursin
Observation microscopique des premiers clivages de l'oeuf
Observation microscopique des dernières étapes de segmentation

Schéma de l'oeuf de poisson avant et après la fécondation
Premiers stades de segmentation de la cicatricule
Vocabulaire utile :



Au moment de la fécondation, le spermatozoïde rentre toujours par le pôle animal et cela va déclencher des remaniements cytoplasmiques. Ces derniers vont permettre de déterminer le plan de symétrie de l’embryon rapidement (dans les deux heures qui suivent la fécondation). La tâche de maturation commence à disparaître, car le cytosquelette du cytoplasme cortical se contracte. En entrant profondément dans l’œuf, le spermatozoïde entraîne avec lui des pigments dans le cytoplasme interne ce qui forme la trainée spermatique.
Rotation d’orientation : durant 30 minutes, 10 minutes après rencontre des deux gamètes: Réaction d’activation : Il y a exocytose des granules corticaux ce qui provoque une sortie d’eau. Ainsi, la membrane plasmique se décolle du chorion. Il se forme alors un espace périvitellin. Ensuite, l’œuf s’équilibre d’après les lois de la pesanteur. Le pôle végétatif étant plus lourd car plus riche en vitellin, il s’oriente vers le bas. Cette rotation concerne l’œuf dans sa totalité.
Rotation de symétrisation : 1h10 après fécondation : Déplacement du cytoplasme cortical (qui, rappelons-le, comporte des pigments) selon un mouvement de bascule d’environ 30 °. Attention : l’œuf n’effectue pas de rotation, seulement le cytoplasme cortical. Cela se fait selon un axe orthogonal au plan déterminé par l’axe des pôles animal et végétatif et la trainée spermatique. Les pigments descendent vers le pôle végétatif du côté correspondant au point d’impact du spermatozoïde et remontent vers le pôle animal du côté opposé. En remontant, cela laisse une trace car les pigments ont marqué le déplacement. C’est ce que l’on nomme le croissant gris. Le plan décrit précédemment va donner le plan de symétrie bilatérale de l’embryon et le croissant gris détermine sa région dorsale. La tâche de maturation a totalement disparue.
Aspect de l’œuf juste avant la segmentation :
Lorsque l’œuf est insegmenté, il existe deux cytoplasmes : le premier est cortical superficiel et le deuxième est interne.
Le premier cytoplasme se situe sous la membrane plasmique (appelée plasmalemme) de l’œuf. Il contient entre autres substances (telles qu’un cytosquelette constitué d’actine, des granules corticaux d’origine golgienne contenant des protéines, des protéoglycanes et des protéases…) des pigments. Ces derniers sont répartis inégalement. En effet ils sont en faible concentration au pôle végétatif et sont totalement absents au pôle animal. C’est ce qui forme au niveau de ce pôle la tâche de maturation. C’est à partir de cette tâche que les deux globules polaires seront expulsés.
Le cytoplasme interne quant à lui est composé d’ARN et de nombreuses réserves lipidiques, protéiques et glucidiques qui forment des plaquettes vitellines (absentes du cytoplasme cortical superficiel). Ces plaquettes sont réparties selon un gradient croissant du pôle animal au pôle végétatif. C’est ce qu’on appelle le gradient vitellin. Il existe également un gradient ribosomal dont le sens est opposé au précédent : il est croissant du pôle végétatif au pôle animal.

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