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nueve

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cata lopera

on 13 June 2013

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RIQUEZA ESPECÍFICA Extrapolando relaciones de riqueza de especies: área mínima, curvas de acumulación de especies que representan la forma en que varía la riqueza en función del espacio o del tiempo de muestreo. Existen tres: Logarítmica, exponencial y la ecuación de Clench.

Estimadores no paramétricos, usando curvas de rarefacción. El propósito es deducir cuál es la riqueza de especies si el esfuerzo de muestreo se redujera en una cantidad específica.

Usando datos de ocurrencia y abundancia de especies dentro de una muestra Hay algunos estimadores nuevos que tratan la riqueza a escalas grandes (Hwuang & Shen 2010) pero todavía falta mucho para llegar a poder estimar riqueza de especies a escalas biogeográficas Número de especies que componen una comunidad. DIFÍCIL PORQUE: No existe un consenso sobre el concepto de especie
No siempre se tiene la información taxonómica completa de todos los grupos dentro de una comunidad estudiada.
¿Cuándo el esfuerzo de muestreo ha sido suficiente para decir que todas las especies del área han sido encontradas? EN LA PRÁCTICA La riqueza de especies se evalúa para grupos que están taxonómicamente bien estudiados Grafica el número acumulado de especies encontradas con respecto al esfuerzo de muestreo Después de cierto esfuerzo de muestreo la curva debe alcanzar una asíntota RAREFACCIÓN ¿Cómo comparar comunidades que han sido muestreadas con esfuerzos de muestreo diferentes? Curvas de acumulación de especies Permiten:
Obtener resultados más fiables en análisis posteriores

Extrapolar el número de especies observado en un inventario para estimar el número total de especies que estarían presentes en la zona.

Herramienta útil para planificar el esfuerzo de muestreo a la hora de hacer un inventario Especialmente en los grupos hiperdiversos pero pobremente conocidos como los artrópodos DIVERSIDAD Diversidad funcional:

Procesos biológicos y químicos tales como el flujo de energía y los ciclos de materiales necesarios para el funcionamiento de las especies, comunidades y los ecosistemas Diversidad ecológica: Variedad de ecosistemas terrestres y acuáticos encontrados en un área o en la tierra Diversidad genética-filogenética: Variedad de material genético dentro de una especie o una población Diversidad de especies: Número y abundancia de especies presentes en diferentes comunidades EQUITATIVIDAD Es imposible contar todas las especies en un área determinada ESTIMADORES DE RIQUEZA ÍNDICES DE RIQUEZA Diversidad biológica: Variedad de formas de vida y adaptaciones de los organismos ¿Cómo calcular el número esperado de especies?
¿Cómo medir riqueza de especies cuando sólo se tiene una muestra de la riqueza total de la comunidad?
¿Cómo estandarizar el tamaño de las muestras? Método estadístico para estimar el número esperado de especies en una muestra aleatoria de individuos, tomados de una colección. Ejemplo:
Si se toma una muestra menor (con menor número de individuos, n) cuántas especies (s) encontraría? La muestra total tenía S especies y N individuos, la muestra enrarecida debe tener siempre n<N y s < S Se ve fuertemente afectada por el tamaño de las muestras La riqueza de especies en un área es altamente dependiente de las escalas espaciales y temporales empleadas en los muestreos.
Incremento en la escala espacial o en la duración del estudio da como resultado un aumento en el número de especies. (Hurlbert 1971, Simberloff 1972). Ejemplo Tomado de Krebs (1989). En una muestra de roedores de Yukon se encontraron 4 especies así:
sp1..................21 individuos
sp2..................16 individuos
sp3..................3 individuos
sp4..................2 individuos
42 INDIVIDUOS TOTAL
Queremos calcular el número esperado de especies para una muestra de 30 individuos. Diversidad alfa: Es la diversidad de especies en una comunidad particular a la que consideramos homogénea Diversidad beta: Es el grado de cambio o de reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades en un paisaje Diversidad gamma: Es la diversidad de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultando, tanto de las diversidades alfa como de las beta. Distribución proporcional del valor de importancia de cada especie ÍNDICES DIVERSIDAD alfa (S) Basados en el número de especies raras o la distribución de la abundancia de especies.

El concepto es que el número de especies raras da un estimado del número de especies que no se están observando DOMINANCIA Probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie.
Captura la varianza de la distribución de la abundancia de las especies. Permiten calcular el número efectivo de especies en una muestra Mide grado promedio de incertidumbre en predecir a qué especie pertenecerá un individuo escogido al azar en una colección Mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada Su valor va de 0 a 1 donde 1 corresponde a situaciones en que todas las especies son igualmente abundantes Sus valores están entre 0, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S cuando todas las especies están representadas por el mismo número de individuos. Generalmente varía entre 1.5 y 3.5, raramente >5 RESTRICCIONES PARA RAREFACCIÓN Medidas de qué tan similares son las especies en cuanto a sus abundancias Modelo broken stick (vara quebrada) DIVERSIDAD (H') Algunos índices tratan de compensar la dependencia del esfuerzo del muestreo dividiendo riqueza (S) en el número (N) de la muestra. Medida de abundancia relativa entre diferentes especies (proporciones de especies) Máxima cuando todas las especies son igualmente abundantes, mínima cuando una(s) especie(s) es/son muy abundante y las demás son raras (poco abundantes). Estructura de la comunidad Tres aproximaciones Basado en abundancia. Estimador del número absoluto de especies de un grupo. Está basado en el número de especies raras en una muestra. Basado en incidencia. Usa presencia-ausencia tomando en cuenta la distribución de especies entre muestras. Necesita datos de presencia ausencia de una especie en una muestra dada, y cuántas veces está en el conjunto de muestras. No paramétricos Basado en la abundancia de las especies entre 0 y 10 individuos Usa número de especies que ocurren en una muestra única Estima a partir de la proporción de muestras que contiene a cada especie. Requiere datos de incidencia.

Permite definir intervalos de confianza. Es una medida del número efectivo de especies cuando cada una es ponderada por su abundancia relativa. A medida que aumenta el número de especies las mas raras se vuelven menos importantes. Basado en el índice de Shannon-Weiner Brillouin: Asume que toda la población ha sido muestreada. Predice cómo están representadas las especies con base en la relación entre el número total de individuos de todas las especies y el número de individuos de cada especie.

Raramente excede un valor de 4.5 MODELOS PARAMÉTRICOS Diversidad-dominancia Series geométricas Series logarítmicas Distribución log-normal MODELOS NO PARAMÉTRICOS CHAO 1 Asume una proporcionalidad constante entre las
abundancias y las especies, de forma tal que la serie se observa como una línea recta en escala logarítmica Asume que hay un número pequeño de especies abundantes y una gran proporción de especies poco abundantes, lo que determina que las curvas sean como una jota invertida. Expresa la relación de individuos por especie.
Organiza los rangos de abundancia
de menor a mayor y al graficarlos, la curva se comporta como una distribución log normal. Asume que las especies se organizan en clases de abundancias definidas y estas clases se pueden organizar para mostrar cómo está la comunidad.

Muestra una distribución más o menos uniforme de las especies Estima el número de especies esperadas considerando la relación entre el número de especies representadas por un individuo (singletons) y el número de especies representadas por dos individuos en las muestras (doubletons) Las muestras a comparar deben ser taxonómicamente similares.
Las muestras deben haber sido obtenidas con metodologías similares. La diferencia básica entre ellas debe ser sólo el esfuerzo de muestreo.
La muestra menor debe ser aleatoria. EJEMPLOS CURVAS DE RAREFACCIÓN A veces el número medio de individuos colectados puede ser una medida indirecta del esfuerzo de muestreo Curva de acumulación de especies basadas en número de individuos colectados. Número de especies esperadas para las estaciones de muestreo en los diferentes momentos de colecta en la Laguna de Cachimbero, Cimitarra (Santander), Colombia. Curvas de rarefacción para los reptiles de los humedales de Ayapel, Córdoba Colombia. PROBLEMAS Gran pérdida de la información con la pérdida de información de la muestra de mayor tamaño
Después de la rarefacción lo que queda es un número esperado de especies, pero no es un valor real. DIVERSIDAD BETA Índices: formas de cuantificar Número de especies en una sola muestra y en dos muestras Entropía ÍNDICES DE SIMILITUD/DISIMILITUD Para datos cualitativos Para datos cuantitativos EJEMPLOS Tomado de: Amat et al. 2002 Curva de acumulación de especies (Sobs)y curvas para estimadores no paramétricos de riqueza Se basa en número de especies raras. Observadas en menos de 10 muestras. ACE: (Abundance based coverage estimator): ICE (Incidence based coverage estimator) EJEMPLO Relación entre el número de individuos más abundante y el número de individuos. Un incremento se traduce como disminución de la equidad y un aumento en la dominancia Nmax = Número de individuos de la especie más abundante Pi = Abundancia proporcional de la especie i
Número de individuos de la especie i /Número total de individuos de la muestra DIVERSIDAD GAMMA Diversidad beta como tal ALTA SIMILARIDAD BAJA SIMILARIDAD Poca diferencia de especies entre muestras
Valores de diversidad Beta bajos
El valor máximo de similaridad es 1cuando las dos muestras son iguales Más diferencias de especies entre muestras
Valores de diversidad beta más altos Expresa el grado de semejanza en composición de especies entre comunidades Relaciona el número de especies compartidas con el número total de especies exclusivas Relaciona el número de especies compartidas con la media aritmética de las especies de ambos sitios. Relaciona la abundancia de las especies compartidas con la abundancia total en las dos muestras. Relaciona las abundancias específicas con las aundancias relativas y total. Es altamente sensible a la abundancia de las especies abundantes. Expresa el grado de cómo se complementa la composición entre dos o varias muestras considerando las especies en relación con el número promedio o total. Se basan en datos de composición de especies. Algunos índices: Whittaker, Cody, Magurran A partir de la presencia ausencia de las especies en un conjunto de muestras, contrasta el promedio del número de especies por muestra vs. el número total de especies.
También muestran el número de especies que se pierden o se ganan a medida que se comparan muestras. METODOS DE ORDENACIÓN Y CLASIFICACIÓN Estas ordenaciones o semejanzas se pueden representar a través de dendrogramas o formas visuales de agrupamiento COMPLEMENTARIEDAD Y SIMILARIDAD Describe la diferencia entre sitios en términos de las especies que lo componen.
Expresa qué tanto se complementan dos muestras considerando el número de especies exclusivas de cada muestra y el número total de especies si unimos las dos muestras. Organiza a partir de matrices la semejanza o en composición o estructura de las muestras Es una medida del grado en el cual la diversidad de dos o mas unidades espaciales difieren. Para cuantificar gamma es importante tomar dos decisiones:

1- Los límites de la unidad de muestreo

2- Los límites entre especies (Cómo están clasificados los individuos en especies).

3- Límites entre subunidades (cómo están clasificados los individuos en subunidades) La diversidad gamma se divide en dos componentes: Midiendo la diversidad beta Tres métodos principales:
Examinar el grado de diferencia entre dos o más áreas de diversidad alfa, relacionándolas con la diversidad gama, donde esta es medida como la riqueza total de especies
Examinar las diferencias en la composición de especies entre áreas de diversidad alfa y son formuladas como medidas de complementariedad y/o similaridad.
Medida del recambio (turnover) de especies. INDICES DE DIVERSIDAD BETA la mayoría utiliza datos de presencia-ausencia Se describe mediante coeficientes e índices de similaridad/disimilaridad RECAMBIO O TURNOVER Definición original: Número de especies eliminado y reemplazado por unidad de tiempo Mide cambio en composición de especies en un gradiente. El índice más usado es PREGUNTA
¿Por qué consideramos una comunidad más equitativa como una comunidad más diversa? Transforma número de especies a una proporción a la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra Se basa en la relación entre el número de especies y el total de individuos observados que aumenta al aumentar el tamaño de la muestra Describen la relación gráfica entre el valor de importancia de las especies (generalmente en una escala logarítmica) en función de un arreglo secuencial por intervalos de las especies de la más a la menos abundante Biológica: Asume que las especies se van apropiando de una fracción cada vez menor del recurso y por lo tanto la abundancia va disminuyendo.

Este patrón se puede encontrar en estadios tempranos de sucesión o en ambientes con poco número de especies. Biológica: Cuando un gran número de factores determinan el número de individuos por especie, la variación al azar de estos factores dará por resultado una distribución normal del número de individuos por especie. Biológica: Corresponde a una comunidad en la cual todas las especies colonizan simultáneamente y dividen un recurso único al azar, lo que produce una comunidad más o menos equitativa Basado en el número de especies raras en la muestra S = número de especies
a = número de especies representadas solamente por un único individuo en esa muestra (singletons)
b = número de especies representadas exactamente por dos individuos en la muestra (doubletons) Sólo tienen en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia (están mejor representadas) sin evaluar la contribución del resto de las especies Como su valor es inverso a la equidad, la diversidad se puede calcular como 1-λ Los más importantes son:
N0 = Número total de especies (S)
N1 = Número de especies abundantes =
N2 = Número de especies muy abundantes = Se da en unidades de número de especies Se basa en la teoría de la información Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra Se da en unidades de bits/individuo DIVERSIDAD VERDADERA? Indice de diversidad = Diversidad? Imagine una comunidad con cien especies. El índice de Simpson es de 0.99999
Una plaga ataca esta comunidad y acaba con el 99.9% de las especies dejando solo 10 especies
Los ecólogos considerarían esto un cambio drástico en la diversidad
Usando los métodos convencionales para medir la diversidad se obtiene un índice de Simpson de 0.99, sólo el 1% menos. ¿Qué se podría concluir entonces? DIVERSIDAD VERDADERA DE ORDEN q 1- Riqueza de especies
2- Exponencial de Shannon
3. Inverso de Simpson Tiene propiedad de duplicación
Propiedad de adición Números de Hill Estos son la misma medida pero difieren sólo en el valor de q q = 0

q = 1

q = 2 Riqueza de especies

Exponencial de Shannon

Inverso de Simpson Unidades: Número efectivo de especies El orden de la diversidad verdadera determina que tanto peso se le da a la frecuencia de cada especie en la muestra Para Jost (2006) la diversidad ecológica implica que cuando todas las especies son igualmente comunes (equitativas) la diversidad debe ser proporcional al número de especies. Whittaker: “la medida del cambio en la composición de una comunidad, o el grado de diferenciación de una comunidad con relación a un gradiente ambiental o un patrón de ambientes”. Según Whitaker Partición multiplicativa de la diversidad total de especies Mide el reemplazo de las especies siendo b≥ a. Para este caso, b sigue siendo el número de especies exclusivas del sitio B, y debemos tomar como el sitio B al que tenga mayor número de especies. Basados en análisis de matrices de datos que pueden ser de dos tipos

1- Análisis tipo R: Se ordenan las especies en un espacio definido por las muestras

2- Análisis tipo Q: Se ordenan las muestras en un espacio definido por las especies Se obtienen a partir de valores de similitud/ disimilitud o se calculan las distancias entre las comunidades, generalmente distancia euclidiana El método de ordenación mas utilizado es el de componentes principales (PCA) riqueza en especies de un grupo de hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del grado de diferenciación entre ellas (diversidad beta) (Wittaker 1972). Diversidad alfa promedio = número promedio de especies en una comunidad
Diversidad beta = inverso de la dimensión específica, es decir, 1/número promedio de comunidades ocupadas por una especie
Número total de comunidades = dimensión de la muestra ¿CUÁL ES EL MEJOR MÉTODO PARA MEDIR LA DIVERSIDAD DE ESPECIES? ¿CUÁL ES LA PREGUNTA?



-Lo que quiera saber es lo que determina cómo analizar sus datos

- Qué tan importante es cada aspecto de la diversidad?

Riqueza

Equitatividad

Abundancia

Dominancia Abundancia relativa por especie

Diversidad taxonómica

Estructura trófica

Diversidad filogenética índice de singularidad taxonómica, la riqueza de caracteres y la combinación de caracteres medidas de diversidad que cuantifican la diferencia o singularidad
filogenética (genealógica) de los organismos relaciones genealógicas (ancestro-descendiente) y los diferentes modelos de evolución de genes o caracteres. Puesto que los genes y los caracteres que codifican son heredables, es posible estimar la biodiversidad mediante medidas filogenéticas, basadas en las relaciones genealógicas (jerárquicas) entre los organismos, y en modelos de evolución de genes y caracteres
Índices como FAD Functional attribute diversity

Dendrogramas basados en Medidas que evalúan la contribución de cada especie por su abundancia dentro de una comunidad. Diversidad cuadrática de RAO Importante para entender efectos de la composición de la comunidad en Rango y distribución de los valores de los rasgos en la comunidad - El número de grupos funcionales representados por las especies en una comunidad (Naeem y Li, (1997) DIVERSOS SIGNIFICADOS - El tipo, rango y abundancia relativa de los caracteres funcionales presentes en una comunidad” (Díaz et al., 2007). Incorporando la abundancia relativa de los caracteres como componente clave. - Variedad de las interacciones con los procesos ecológicos a diferentes escalas espacio-temporales (Martinez, 1996) - El rango y valor de los caracteres de los organismos que influyen sobre el funcionamiento ecológico (Tilman (2001) ciclo de nutrientes secuestro de carbono estabilidad y equilibrio frente a perturbaciones productividad Procesos ecosistémicos Grupos funcionales: grupos de especies que tienen un papel semejante en el funcionamiento del ecosistema o respuestas similares a factores ambientales (Gitay y Noble, 1997) MEDIDAS Carácter funcional: rasgo morfológico, fisiológico o fenológico que puede ser medido en un organismo y el cual se encuentra relacionado con un efecto sobre uno o más procesos ecológicos o con una respuesta a uno o más factores ambientales CONCEPTOS IMPORTANTES Atributo: el valor obtenido para un determinado carácter funcional en un determinado lugar y momento Caracteres de efecto: Afectan un proceso o propiedad ecológica Caracteres de respuesta: determinan la respuesta de una especie a un factor ambiental, incluyendo recursos, condiciones climáticas y perturbaciones RESILIENCIA la capacidad de un ecosistema de absorber perturbaciones y reorganizarse mientras está experimentando o tras experimentar cambios, de forma tal que pueda mantener básicamente la misma estructura, funcionamiento y mecanismos de auto-regulación REDUNCANCIA FUNCIONAL la presencia de más de una especie dentro de cada grupo funcional (Walker et al., 1992). Los índices mas aceptados para medirla incluyen aspectos de equitatividad funcional y riqueza funcional CON PLASTILINA? Una medida cuantitativa de la diversidad filogenética se ha definido como la longitud total mínima de todas las ramas filogenéticas requeridas para agrupar una serie de taxones en un árbol filogenético La diversidad filogenética refleja la historia evolutiva Faith (1992) provee una medida efectiva de la diversidad de un grupo de taxones Se aplica para definir prioridades de conservación La diversidad filogenetica debe describir el valor general de un grupo de taxones en términos de diversidad genética, regional o social.
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